26.11.2014
Základy ekologie pro KPT
Definice populace = soubor jedinců určitého druhu obývající určité území v určitém čase
1
26.11.2014
„jedinec“: 1. Unitární organismus (ptáci, savci, hmyz atd.) = jeho podoba je determinovaná a predikovatelná - výsledná podoba a postup, jak k ní dojít předem naprogramován (počet končetin, očí atd.) 2. Modulární organismus (stromy, keře, houbovci, korály) = nemají ukončený vývoj, zvětšují se soustavným přirůstáním (větevnatá struktura těla), většina pevně srostlá s podkladem bez možnosti pohybu, podoba a růst je nedeterminovaný a) Geneta= genetické individuum (ze zygoty) b) Modul = vzniká odštěpením z jiného modulu
Dynamika populace • Velikost populace je funkcí produkce mláďat, mortality a migrace: • densita (N) je ovlivněna 4 procesy: 1. natalita (B) – 2. mortalita (D) 3. emigrace (E) – 4. imigrace (I) • uzavřená populace • otevřená populace
Nt Nt a Ba Da Nt Nt a Ba Da I a Ea
2
26.11.2014
Pojmy • densita – počet jedinců na určitou jednotku plochy • natalita – porodnost – fekundita (potenciální reprodukční možnost) – fertilita (počet vyprodukovaných životaschopných potomků)
• mortalita – úmrtnost • imigrace – pohyb do populace • emigrace – pohyb z populace ven • panmiktická populace – pravděpodobnost přenosu genetické informace shodná, volná rekombinovatelnost
Velikost populace a počítání jedinců • Musíme mít populaci vymezenou místem; být schopni říci, co je individuum; někdy je smysluplné omezit se na určité typy jedinců (např. stádia) A) Přímé metody: u většiny organismů absolutní čísla těžko získatelná (např. kompletní odchyt, spočítání všech jedinců)
B) Nepřímé metody: nutno odhadovat: - např. metoda zpětných odchytů (Capture -Mark-recapture) - spočítání vzorku->kalkulace odhadu (z určité plochy, objemu)
3
26.11.2014
Capture-Mark-Recapture (CMR) Nejméně dva odchyty : 1) označení a vypuštění reprezentativního vzorku (r) 2) zpětný odchyt • spočítáme počet znovu odchycených označených (m) a neoznačených jedinců • ve vzorku by měl být poměr znovu odchycených jedinců k neoznačeným stejný jako v celé populaci (r/N)
Hustota
• počet jedinců na plochu (např. hustota závrtů lýkožroutů na 1 dm2 kůry) – Pokud znám celkovou plochu, na které se populace vyskytuje, pak je hustota lehce převeditelná na celkovou velikost – Lze užít a dává smysl i tam, kde populace není rozumně prostorově ohraničená
Frekvence = procento (desetinné číslo nebo přímo procento) obsazených jednotek – jednotky mohou být přirozené (procento parazitovaných vajíček), nebo umělé (procento čtverců, ve kterých se vyskytuje určitý druh) – v případě umělých jednotek závisí na jejich velikosti – zjišťuje se jednodušeji než počet, (není závislý na definici jedince), ale je méně informativní
4
26.11.2014
Další charakteristiky velikosti populace • Biomasa populace (častěji též vztažená na plochu) – častěji užívána u rostlin, nevyžaduje definici individua • Pokryvnost (prakticky pouze u rostlin) – procento plochy obsazené kolmým průmětem všech nadzemních částí
Metapopulace McArthur a Wilson: Teorie ostrovní biogegrafie(1967) Levins (1969): Model metapopulační dynamiky Hanski (1999)
• metapopulace – populace fragmentovaná do lokálních populací (subpopulací), mezi kterými je limitovaný přenos genetické informace, a každá má reálnou možnost zaniknout a nebo se znovu objevit prostřednictvím rekolonizace • uzavřená – neprobíhá migrace • otevřená – probíhá migrace
5
26.11.2014
Struktura metapopulace
Životní cykly
• je nevyhnutelné znát biologii daného druhu a jeho životní fáze (narození-immaturní fáze-reprodukční fáze-postreprodukční fáze-smrt) • v přírodě jsou „důchodci“ výjimkou =post-reprodukční fáze (u člověka) • některé druhy v roce jedno-(uni-), jiné vícegenerační (polyvoltinní) • iteroparie = rozmnožování rozloženo do více epizod (např. člověk), dlouhověké organismy • semelparie = všechny zdroje investovány do jedné reprodukční epizody, většinou následuje smrt organismu (např. hmyz), krátkověké organismy • kam zařadit organismy s dormancí nebo diapauzou?
6
26.11.2014
Věková struktura populace • stabilní populace – dlouhodobě stejná struktura • nestabilní – struktura se mění z roku na rok • stacionární – populace neroste ani neklesá
Grafy věkové struktury • pyramidový typ: natalita > mortalita • zvonovitý tvar: N = M • urnovitý tvar: N < M
7
26.11.2014
Věk jedinců v populaci
Věková struktura populace
8
26.11.2014
Tabulky přežívání = „life tables“ • nejlepší vyjádření struktury (kvantitativní) populace • kohorta = skupina jedinců, kteří se narodili ve stejné době, ve stejném časovém úseku • porodní pulsy – přírůstek v určitých intervalech • porodní tok – spojitý růst v čase • Kohortová tabulka přežívání = kolik jedinců se dožilo určitého věku • Statistická tabulka přežívání = tabulka věkové struktury populace
• horizontální tabulka – sleduji kohortu v průběhu času (graf – křivka přežívání), jednodušší pro jednoleté organismy • vertikální tabulka – sleduji populaci v určitém roce a odhadujeme vývoj do dalších let • vždy sledujeme pouze samice!!!!!! • složité u populací s překrývajícími se generacemi
Horizontální tabulka
„Základní reprodukční rychlost“ (<1=populace klesá, >1=populace roste) X …věková třída Sx…počet přeživších do počátku věkové třídy x Dx…počet uhynulých během od věk. tř. x do začátku x+1 lx…pravděpodobnost přežívání do x-té věk. třídy dx…proporce uhynulých z celkového počtu jedinců
px…pravděpodobnost přežití do věk. tř. x+1 qx…pravděpodobnost úhynu z třídy x do x+1 mx…průměrný počet samičích mláďat na jednu samici ve věkové třídě x Smx…celkový počet mláďat samic ve věk. tř. x lx.mx…průměrný počet mláďat na jednu samici kohorty
9
26.11.2014
Graf horizontální tabulky • křivka přežívání 2500 2000
Sx
1500 1000 500 0 0
1
2
3
4
5
6
10000věková třída
1000 Sx
• log křivka přežívání
100
10
1 0
1
2
3
4
5
6 věková třída
Křivka přežívání - logaritmovaná osa y - Typ I = nízká úmrtnost mladých věkových skupin, mortalita u starých jedinců - Typ II= konstantní úmrtnost ve všech věkových skupinách - Typ III = nejvyšší mortalita u nejmladších věkových skupin
10
26.11.2014
Vnitrodruhová kompetice • reguluje velikost populace (přes zdroj nebo přímo) • Nosná kapacita prostředí (K) = hustota (interval hustot) populace, kdy je mortalita plně kompenzována natalitou
Růst populace • při nízkých populačních hustotách roste populace exponenciálně • při zvýšení nastupuje vnitrodruhová kompetice, která má vliv na natalitu i mortalitu • růstová křivka: tvar J tvar S (sigmoida)
Gradační křivka
11
26.11.2014
Kolísání hustoty populace • závisí na charakteru rozmnožování (partenogeneze, vývojové cykly) • oscilace = krátkodobé kolísání (v průběhu roku) • fluktuace = kolísání v průběhu několika let (některé druhy pravidelné přemnožení – např. bekyně velkohlavá 9-12 let) • příčiny: klima, predace, vnitřní
Příklady cykličnosti
12
26.11.2014
Kvantitativní procesy=pohyb populace • migrace – hromadný směrovaný pohyb • disperze – vzdalování se od druhého Migrace
Disperze
počet jedinců
všichni jedinci
směrované
nesměrované
periodičnost
neperiodičnost
velká vzdálenost
krátká vzdálenost
aktivní pohyb
i pasivní pohyb
obvykle s návratem
obvykle bez návratu
potravní motivace
reprodukční motivace
Denní migrace • reakce na pohyb vodní hladiny (krabi) • plankton – hypolimnion – epilimnion (vliv predace, fosfor, světlo) • ptáci, letouni – nocoviště vs. potrava
13
26.11.2014
Roční s návraty • • • •
velryby – Antarkt. oceán (potrava), teplá moře (rozmnožování) pěvci (hnízdiště-zimoviště), monarcha stěhovavý obojživelníci (voda-souš) jelen wapiti (hory, nížina)
Roční s jedním návratem • • • • • • •
diadromní – mezi slanou a sladkou vodou anadromní - rodí se ve sladké (losos) katadromní - rodí se v moři (úhoř) amphidromní – mezi slanou a sladkou, ne pro rozmnožování potamodromní – migrace pouze ve sladké vodě oceanodromní – migrace pouze ve slané vodě biotop – larvy hmyzu (chrostíci, jepice, vážky), motýli
14
26.11.2014
Další zajímavosti • • • •
jednosměrná – motýli (Vanessa cardui, V. atlanta) rybák dlouhoocasý – léto Arktida a zima v Antarktida karibu – velké vzdálenosti Locusta migratoria
Disperze • disperze – proces vzdalování se jedinců od sebe • může být v prostoru i v čase (dormance semen atd.) • výsledkem disperze v prostoru – distribuce organismů v prostoru • charakteristická je neperiodičnost • population expansion – šíření se v prostoru • population maintenance – vzdalování se od rodičů (uchování, údržba) • generation replacement – vytěsnění jedné generace druhou
15
26.11.2014
Distribuce
• náhodná – homogenita rozdělení zdrojů a nízká konkurence • pravidelná – vysoká konkurence, mezi jedinci stejná vzdálenost, aplikace v zemědělství • nahloučená – nejčastější, heterogenita prostředí
Příčiny a následky disperze • • • • • • •
osídlování nových území – snižování konkurence zabránění inbreedingu obrana proti pravé predaci – nízká hustota i vysoká hustota obrana proti kanibalismu obrana před infanticiditou snižování možnosti parazitismu mateřský efekt – komplex vlivů – mládě se drží matky
16
26.11.2014
Některá specifika • • • • • • • •
u živočichů - samci větší sklony k dispersalu šíření a dormance semen – adaptace k dispersalu natální disperze – brzy po narození reprodukční disperze – samice těsně před porodem najdou nové místo (hraboši) presaturační dispersal – při růstu populace saturační dispersal – ve vrcholné fázi populace (frustrační) outsideři vypuzeni chorie (šíření pomocí diaspor)– zoo, anemo, myrmeko, hydro ... Coccos nucifera – šíření několik km
Životní strategie - škatulkování • • • •
trade off – kompromis za vynucenou cenu reprodukce r a K stratégové mnoho případů nezařaditelných další typy: S-stratégové (odolávají stálému stresu) prostředí, C-stratégové (stálé prostředí, odolní vůči) konkurenci, R-stratégové (schopni odolávat disturbancím)
17
26.11.2014
r - strategové • rychle se množící organismy – kolonizace zdrojů • zpravidla dominují v proměnlivém prostředí s četnými disturbancemi, efemerních nebo na nově vytvořených habitatech • velká rychlost růstu, krátké životní cykly • investice do rozmnožování: časné rozmnožování a mnoho (malého) potomstva, méně adaptovaného • exponenciální fáze růstové křivky (vnitřní rychlost r) • Např. hlodavci, hmyz, „plevele“
K - stratégové • prostřední s intenzivní kompeticí o nedostatkové zdroje (zabrat, co nejvíce zdrojů) • investice do růstu • většina života v K fázi růstové křivky • několik velkých potomků • Např. stromy, člověk, velké šelmy
18