UNIVERZITA KARLOVA V PRAZE

UNIVERZITA KARLOVA V PRAZE Přírodovědecká fakulta Ústav pro životní prostředí Studijní program: Ekologie a ochrana prostředí Studijní obor: Ochrana životního prostředí

Chironomidae acidifikovaných horských vod Chironomid fauna of acidified mountain waters

Bakalářská práce

Martina Malá Vedoucí práce: RNDr. Jolana Tátosová Ph.D. Praha, květen 2013

Prohlášení: Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci zpracovala samostatně pod vedením školitelky RNDr. Jolany Tátosové PhD. s použitím citovaných zdrojů uvedených v seznamu literatury. Tato práce, ani její podstatná část, nebyla předložena k získání jiného nebo stejného akademického titulu. Tištěná verze bakalářské práce je totožná s elektronickou verzí vloženou do SIS.

V Praze dne 24. 5. 2013

...................... Martina Malá

2

Poděkování: Na

prvním

místě

bych

ráda

poděkovala

mé

školitelce

RNDr. Jolaně Tátosové, Ph.D za její příkladné vedení bakalářské práce, velkou trpělivost a ochotu. Za poskytnutí cenných rad, spoustu potřebných materiálů a inspirativní povídání o pakomárech. Další velký dík patří mé kamarádce Šárce Naglové za podporu během celé doby bakalářského studia, poskytování materiálů, rad a psychickou oporu. Děkuji také svému příteli Filipovi Likovskému a všem kamarádům a známým, kteří mě více či méně podporovali během psaní bakalářské práce. Velký dík patří i mé rodině, a to jak za materiální, tak psychickou podporu po celou dobu (nejen vysokoškolského) studia.

3

ABSTRAKT Acidifikace sladkovodních ekosystémů vyvrcholila v 80. letech 20. století. Došlo k celkové změně chemismu povrchových vod, vymizení ryb a některých citlivých druhů zooplanktonu a zoobentosu. Od té doby se emise hlavních znečišťujících látek (SO2, NOX a NH3) výrazně snížily a začal probíhat proces zotavení (‚recovery‘) z acidifikace. Zejména biologická recovery probíhá velmi pomalu a není zcela jasné, zda se jedná o úplně reversibilní proces. Čeleď Chironomidae slouží jako velmi dobrý nástroj k hodnocení acidifikace a recovery, zejména díky jejich druhové senzitivitě, ale i toleranci k nízkému pH, koncentracím rozpuštěného O2, obsahu živin, schopnosti adaptace ke změnám potravní nabídky a celkově vysoké druhové adaptabilitě k náročným podmínkám. Potrava a koncentrace rozpuštěného O2 jsou pravděpodobně nejdůležitější faktory ovlivňující společenstvo pakomárů v povrchových vodách. Kosmopolitní výskyt, vysoká druhová diverzita a vysoké abundance výskytu je předurčují pro využití v biomonitoringu i výzkumu povrchových vod. Překážkou je náročná determinace, a proto se, oproti jiným skupinám zoobentosu, studiem čeledi Chironomidae zabývá mnohem méně studií. Metoda CPET, využívající sběr exuvií, má velký potenciál při biomonitoringu díky jednodušší determinaci. Bakalářská práce shrnuje současné poznatky o problematice čeledi, zejména se zaměřuje na její význam v prostředí sladkovodních ekosystémů a reakce na určité faktory v prostředí. V neposlední řadě poukazuje také na význam této čeledi v různých vědeckých disciplínách. Bakalářská práce je zaměřena zejména na larvální stádia v souvislosti s problematikou acidifikace a jejich vztahu k různým environmentálním faktorům.

Klíčová slova: Chironomidae, acidifikace, horská jezera a potoky

4

SUMMARY Acidification of freshwater ecosystems peaked in 1980. There were overall changes in the chemistry of surface waters. As a result, some fish and sensitive species of zooplakton and zoobenthos disappeared. After the peak emissions of major pollutants (SO2, NOX a NH3) declined significantly, which started the process of recovery from acidification. Nevertheless, biological recovery proceeds very slowly and it is not clear whether it is a completely reversible process. Chironomids serve as a very useful tool to assess acidification and recovery processes, mainly due to their toletance of low pH, high sensitivity to concentration of dissolved oxygen, nutrient content and adaptability to changes in food supply. Chironomids have in general high adaptability of species to harsh conditions. Food supply and concentration of dissolved oxygen are likely the main factors which influence the assemblages of chironomids in freshwater ecosystems. Chironomids are suitable for use in surface water research and biomonitoring due to their world-wide distribution, high species diversity and density. In comparison to other families of zoobenthos there is far less studies of chironomid assemblages, because of demanding determination. The CPET method, which uses collection of pupal exuviae, has great potential for biomonitoring because of easier determination. This bachelor thesis summarizes current knowledge about chironomids and their significance in freshwater ecosystems and their importance in scientific disciplines. The thesis focuses on larval stages in connection with acidification and relation of chironomids to various environmental factors.

Key words: Chironomids, acidification, mountain lakes and streams

5

OBSAH 1.

ÚVOD

7

2.

ČELEĎ CHIRONOMIDAE

8

2.1. ŽIVOTNÍ CYKLUS

8

2.2. VÝZNAM

3.

11

2.2.1. Význam ve sladkovodních ekosystémech

11

2.2.2. Význam pakomárů v dlouhodobém monitoringu povrchových vod

12

Využití larválních stádii

13

Využití exuvií

13

2.2.3. Význam ve výzkumné činnosti

14

NEJVÝZNAMNĚJŠÍ ENVIRONMENTÁLNÍ FAKTORY A JEJICH VLIV NA ČELEĎ CHIRONOMIDAE

4.

5.

6.

16

3.1. VLIV NADMOŘSKÉ VÝŠKY A TEPLOTY VODY

18

3.2. FOSFOR A CHLOROFYL-Α

19

3.3. KONCENTRACE ROZPUŠTĚNÉHO KYSLÍKU

21

3.4. PAKOMÁŘI A NÍZKÉ PH

21

PROBLEMATIKA ACIDIFIKACE

25

4.1. VLIV ACIDIFIKACE NA CHEMISMUS VOD

26

4.2. RECOVERY – CHEMICKÁ A BIOLOGICKÁ

29

DOSAVADNÍ VÝZKUM NA ZÁJMOVÝCH ÚZEMÍCH ČR A SLOVENSKA

31

5.1. ŠUMAVA

31

5.2. VYSOKÉ TATRY

32

ZÁVĚR

34

POUŽITÁ LITERATURA

35

6

1.

ÚVOD Čeleď Chironomidae je značně opomíjenou čeledí hmyzu, ač svými specifickými

vlastnostmi v mnohém vyniká nad ostatními. Jedná se o početně a druhově nejbohatší čeleď hmyzu zastoupenou ve sladkovodních ekosystémech (Cushing and Allan, 2001) a obvykle i nejrozmanitější ve vztahu k biodiverzitě. Přestože jsou pakomáři rozšířeni takřka po celém světě, podle nejnovějších zdrojů zahrnují asi 20 000 druhů, a mají význam jak v lokální, tak v globální biodiverzitě, je to velmi málo prozkoumaná skupina z hlediska taxonomického i ekologického (Raunio et al., 2011). V Evropě je známých asi 1200 druhů, v České republice 271 a 384 na Slovensku (Bitušík and Brabec, 2009). Zástupci čeledi Chironomidae mají různé preference habitatů a v porovnání s ostatními skupinami hmyzu je najdeme v širokém spektru prostředí. V larválním stádiu osídlují sladkovodní ekosystémy, a to jak tekoucí, tak stojaté nebo dokonce brakické vody, litorál moří, rašelinu, hnůj (Walker, 2007), phytotelmy (krátkodobě zadržovaná voda na terestrických rostlinách), zamokřené půdy a někteří zástupci jsou výhradně terestričtí. Zároveň se vyskytují v různých podnebných pásmech, od arktického po rovník, a v různých nadmořských výškách. Najdeme je ve vodách tekoucích z ledovců i v horkých pramenech a sub-saharský druh Polypedilum vanderplanki je dokonce schopen kryptobiózy (ametabolický stav; Armitage et al., 1995). Velká část studií zabývajících se společenstvem bentosu tuto čeleď přehlíží a věnuje se jim ‚na plný úvazek‘ jen velmi málo badatelů. Přitom potenciál využití čeledi Chironomidae např. ve vztahu k acidifikaci je velký, protože jsou vysoce druhově adaptabilní k různým faktorům v prostředí, včetně pH. Ekologie jednotlivých druhů je navíc odlišná. Jak se tedy mění abundance, diverzita a druhové složení v závislosti různých abiotických faktorech, jako je například nadmořská výška, teplota, množství živin a na nich závislá dostupnost potravy?

7

2.

ČELEĎ CHIRONOMIDAE Čeleď Pakomárovitých (Chironomidae) se řadí do řádu Dvoukřídlých

(Diptera). Pakomárovití jsou spolu s příbuznou čeledí Korekovitých (Chaoboridae) podobní čeledi Komárovitých (Culicidae), ale Pakomárovití se vyznačují tím, že jako dospělci nebodají (Walker, 2007). Hlava imaga Pakomárovitých nese zakrnělé ústní ústrojí a dožívají se jen několika dní (Hartman et al., 2005), kdy se soustředí především na rozmnožování (Armitage et al., 1995). Dělí se na několik podčeledí – Buchonomyiinae, Chironominae, Diamesinae, Orthocladiinae, Podonominae, Prodiamesinae, Tanypodinae (Armitage et al., 1995; Bitušík and Brabec, 2009), Chilenomyiinae a Telmatogetoninae (Armitage et al., 1995). V následující kapitole jsou popsány jednotlivé fáze vývoje s důrazem na stádium larvy a kukly.

2.1. Životní cyklus Čeleď Chironomidae patří mezi hmyz s proměnou dokonalou, vývoj tedy probíhá přes 4 stádia: vajíčko – larva – kukla – imago (Armitage et al., 1995; Hartman et al., 2005; Walker; 2001, Walker; 2007). Doba vývoje od vajíčka až po dospělce je ovlivněna několika faktory, například dostupností potravy, intenzitou světla a teplotou, z nichž značně limitující je právě teplota (Armitage et al, 1995; Balci and Kennedy, 2002). Laboratorní výzkum několika různých druhů pakomárů potvrdil, že s rostoucí teplotou se snižuje generační doba, a to v každé fázi vývoje, i v řádu několika dnů. Je zřejmé, že v případě horských oblastí, kde přetrvává chladnější klima po celý rok, budou populace pakomárů tímto faktem limitované (Balci and Kennedy, 2002). Na druhou stranu existují zástupci, kteří jsou schopni vývoje i za velmi nízkých teplot a lze je nalézt například ve vodách z tajících ledovců, kde teplota často nepřekračuje 3,5 °C. Po oplození kladou samice pakomárů vajíčka nejčastěji za svítání nebo za soumraku na vodní hladinu nebo do její blízkosti. Lokality i počet kladených vajíček jsou často velmi specifické pro jednotlivé druhy. Samičky je obvykle kladou ve větším počtu zabalené do slizového pouzdra, ale výjimkou není ani kladení vajíček samostatně (Armitage et al., 1995).

8

Z vajíček se po několika dnech/týdnech (v závislosti na teplotě se generační doba může zkrátit i prodloužit) vylíhne první stádium larvy. Larva během svého vývoje vystřídá 4 stádia – instary. Ve stojatých vodách je první instar zpravidla planktonní, nazývá se larvule a lze u něj najít výrazné morfologické odchylky od následujících instarů. Tento instar je důležitý z hlediska distribuce pakomárů hlavně ve stojatých vodách. Planktonní larvule si například na základě intenzity světla vybere habitat, kde se usídlí. Při přechodu do druhého instaru se larva usadí na dně, a na povrchu těla vylučuje chitinozní pokožku, kterou si obalí hrudní a zadečkovou část těla. Následují tři instary, mezi kterými se larva vždy svléká (Armitage et al., 1995; Walker, 2001). Pro všechny platí, že jsou eucefalní, protáhlého válcovitého tvaru, s dobře vyvinutou sklerotizovanou hlavou s horizontálními mandibulami. První hrudní článek nese párové panožky a poslední zadečkový článek pár pošinek. Tyto výčnělky mohou být různě redukovány, zvláště u terestrických zástupců. Dýchání probíhá celým povrchem. Některé druhy mají v těle hemoglobin (červeně zbarvení – zástupce Chironomus plumosus; Obr. 1), a navíc jsou schopni zvětšit tělní povrch vytvořením papil na 8. zadečkovém článku. Díky těmto adaptacím jsou schopni přežívat v podmínkách s nízkými koncentracemi rozpuštěného kyslíku (Armitage et al., 1995; Cushing a Allan, 2001; Hartman et al., 2005).

Obr. 1 – larva zástupce Chironomus plumosus (autor – Ivo Antušek, zdroj – www.biolib.cz, snímek použit se souhlasem autora)

Většina larválních stádií pakomárů je litorálních, ale vyskytují se i druhy profundální. Tyto druhy se však vyskytují v mnohem menších abundancích než druhy osídlující litorál stojatých vod, zejména z důvodu zhoršených podmínek v dostupnosti

9

kyslíku, nedostatku světla a nedostatku potravy. Larvy pakomárů mají velmi široké spektrum potravních preferencí. Najdeme mezi nimi filtrátory, detritovory, spásače (‚grazers‘) řas a bakterií, zavrtávají se do ponořeného dřeva a rostlin (tzv. minující druhy) a někteří jsou dokonce draví. Zajímavostí je, že někteří dokážou dokonce měnit potravní strategie během svého larválního stádia podle dostupnosti potravy (Armitage et al., 1995; Walker, 2001). Po dokončení larválního vývoje začne larva vylučovat sekret podobný vláknu hedvábí, kterým se připoutá k pevnému podkladu a zahájí kuklení. Stádium kukly probíhá u jednotlivých zástupců v řádu několika hodin až dnů. Kukla má protáhlý tvar s rozšířenou a podstatně zvětšenou hlavohrudí. Ve chvíli, kdy dojde k dovyvinutí dospělého jedince, osvobodí se z hedvábné komůrky a plave k vodnímu povrchu, odkud se líhne dospělec a nechá na povrchu kukelní svlečku (exuvii). Díky nesmáčivé voskové vrstvě na povrchu pokožky a naplnění vzduchem plave svlečka na hladině do doby, než začnou voskovou vrstvu rozkládat bakterie (Ferrington et al., 1991; Armitage et al., 1995). Sběr exuvií z vodní hladiny je pak jednou z možných metod biomonitoringu (Bitušík et al., 2006; Bitušík and Svitok, 2006). Podrobněji je tato problematika rozvinuta v samostatné kapitole č. 2.2.2. Po vylíhnutí z kukly je dospělec (Obr. 2) téměř okamžitě schopen letu a najde si co nejdříve místo rojení. Pakomáři nejsou příliš dobří letci. Jejich doletová vzdálenost se pohybuje v řádu stovek metrů a mnohdy jim pomáhá proudění větru. Druhy žijící v náročných podmínkách se obvykle příliš nevzdalují od místa vylíhnutí (Armitage et al., 1995). Dospělci žijí velmi krátce a během svého života se soustředí hlavně na reprodukci. Tvoří nápadné roje, které jsou projevem namlouvacích rituálů, jež mají často velmi zajímavé modifikace a specializace (Armitage et al, 1995; Hartman et al. 2005).

10

Obr. 2 – Imago samečka Chironomus plumosus (autor – Josef Dvořák; zdroj – www.biolib.cz; snímek použit se souhlasem autora)

2.2. Význam 2.2.1.

Význam ve sladkovodních ekosystémech

Čeleď Chironomidae hraje podstatnou roli ve vodních ekosystémech. Slouží jako zdroj potravy pro větší bezobratlé nebo obratlovce, masy vajíček mají v oblibě ryby (Armitage et al., 1995) a imaga jsou pak vyhledávanou potravou například vlaštovek nebo jiřiček (Walker, 2007). Podílejí se také na samočisticích procesech (Hartman et al., 2005) a rozkladu autochtonní a alochtonní organické hmoty. Pakomáři fungují také velmi dobře jako ekosystémoví inženýři (Raunio et al., 2011), kdy ovlivňují, ať už přímo nebo nepřímo, dostupnost zdrojů pro různé druhy vodních organismů a svým působením vytváří, pozměňují nebo udržují biotop (Jones et al., 1994). Například zlepšují míru porozity

11

svrchní vrstvy sedimentu pomocí undulačních pohybů a vytvářením různých komůrek, a zvětšují tak plochu, kam se dostane rozpuštěný kyslík. Díky tomu a zároveň díky přijímání potravy a jejímu následnému vyloučení podporují mikrobiální činnost, která zajišuje přechod živin uložených v sedimentu do vody (Biswas et al., 2009). Podle struktury a druhového složení společenstva pakomárů je možné velmi dobře hodnotit kvalitu vody v daném vodním ekosystému, ať už jezerech (Bitušík and Svitok, 2006) nebo tekoucích vodách (Armitage et al., 1995; Bitušík and Záborská, 1999). Jako indikátory je lze využít hlavně proto, že jsou kosmopolitně rozšířeni a vyskytují se ve vysokých abundancích. Takové organismy se nazývají euryekní (Raddum and Fjellheim, 1984). Důležitým faktorem je i míra citlivosti na změny koncentrace kyslíku, dostupnosti, kvalitě a množství potravy a další faktory spojené s tokem živin v ekosystému (Bitušík and Svitok, 2006). V praxi se pak používají exuvie kukel (Bitušík and Záborská, 1999; Bitušík, et al., 2006; Bitušík and Svitok, 2006), larvální stádia a za zmínku stojí určitě i využití fosilních zbytků pakomárů v paleolimnologii (Luoto, 2011). Tato problematika bude podrobně přiblížena v samostatných kapitolách zaměřených na sběr larev a exuvií a stručně také na paleolimnologii. Přestože je čeleď Chironomidae obecně považována za velmi odolnou vůči nízkému pH, jsou ve výzkumu acidifikace tekoucích i stojatých vod kvůli obtížné determinaci často opomíjeni (Armitage et al., 1995). Přehlížení takto velké skupiny může mít za následek výrazné zkreslení informací, kupříkladu neúplné zhodnocení lokální biodiverzity a jejího vztahu k fungování sladkovodního ekosystému (Raunio et al., 2011). Vztah pakomárů k pH nebyl plně kvantifikován a z hlediska využití k bioindikaci má tato otázka velký vědecký potenciál do budoucna (Walker, 2007). Je však otázka, zda je nějaké zobecnění pro tak velkou čeleď s mnoha specifickými znaky a vlastnostmi ve všech sférách jejich života, vůbec možné.

2.2.2.

Význam

pakomárů

v dlouhodobém

monitoringu

povrchových vod Monitoring povrchových vod nařízený Rámcovou směrnicí EU (2000/60/ES) je systém pro zjišťování ekologického stavu tekoucích a stojatých vod. Zahrnuje vymezení povodí na celém území daného státu a následnou analýzu všech jeho charakteristik,

12

zhodnocení dopadu lidské činnosti, ekonomickou analýzu využití vod, registr oblastí se zvláštní ochranou a kompletní seznam všech vodních zdrojů, které vyprodukují více než 10 m3 vody/den nebo ho využívá více než 50 osob. Následně musí být tok monitorován z důvodu jeho ochrany a zajištění dobrého chemického a ekologického stavu (EUROPA, 2010). A právě k tomu se využívají bentické organismy včetně pakomárů, protože jak bylo poukázáno v samotném úvodu, jedná se o kosmopolitní čeleď, která je navíc tolerantní k mnoha faktorům, které mohou být limitující pro jiné organismy.

Využití larválních stádii Larvy pakomárů jsou v rámci profundálních společenstev nejhojnějšími zástupci, a díky tomuto faktu, včetně jejich reakcí na kyslíkové poměry, množství a kvalitu potravy na dně, se stali významným nástrojem hodnocení a klasifikace hlubokých stratifikovaných jezer na severní polokouli (Bitušík et al., 2003). Je to však velmi obtížné vzhledem k rozdílné sezónní druhové dynamice pakomárů, kdy se zástupci různých podčeledí líhnou a vylétávají v jiném ročním období, a různé preferenci habitatu (Armitage et al, 1995). Proto je nutné optimalizovat odběry, zejména jejich četnost, a brát tento aspekt na vědomí. Navíc výzkum založený pouze na vzorcích larválních stádií může poskytnout neúplný obrázek o společenstvu. Pro úplné určení distribuce je vhodné kombinovat tuto metodu s metodou CPET (Luoto, 2011).

Využití exuvií Jak už bylo řečeno v kapitole věnující se životnímu cyklu pakomárů, při dokončení etapy vývoje kukla-imago dojde k odloučení kukelní svlečky (exuvie), která zůstane plavat na hladině. V případě tekoucích vod se exuvie hromadí v místech, kde voda víří, na hluchá místa, kde není téměř žádný proud, nebo se zachytávají na vegetaci, která zasahuje do toku (Ferrington et al., 1991). Jednou z možností monitorování a hodnocení kvality jak stojatých tak i tekoucích vod je sběr exuvií z kukel (Bitušík and Záborská, 1999; Bitušík et al., 2006; Bitušík and Svitok, 2006), metoda známá pod zkratkou CPET (Chironomid Pupal Exuviae Technique; Luoto, 2011). Například v jezerech nejvyššího slovenského pohoří – Vysoké Tatry – byl

13

vytvořen úplný seznam druhů v rámci projektu EMERGE téměř výlučně touto metodou (Bitušík et al., 2006). Využití sběru kukelních exuvií z vodního povrchu ve srovnání se sběrem bentických larev vychází pozitivněji pro kukelní exuvie, díky větší efektivitě, snadnější determinaci a z toho plynoucí menší časové náročnosti (Ferrington et al., 2011). Velká obezřetnost je však na místě v případě výzkumu jezer, a to zejména z důvodu, že kukelní exuvie pakomárů mohou pocházet z různých habitatů (Bitušík and Svitok, 2006). Tekoucí vody (Havas and Rosseland, 1995) a litorál jezer nabízejí většinou heterogenní podmínky na rozdíl od profundálu, kde jsou zpravidla stabilnější a homogenní podmínky. Pro správnou interpretaci je tedy nutné povědomí o rozšíření živých larev nebo velmi dobrá znalost vztahů pakomárů k biotickým a abiotickým podmínkám v daném systému (Brodersen and Lindegaard, 1999). Kombinovat metodu CPET a sběr larev by bylo zřejmě nejefektivnější pro docílení optimálních výsledků.

2.2.3.

Význam ve výzkumné činnosti

Výzkumná činnost s využitím potenciálu pakomárů zahrnuje mnoho disciplín. Jmenovitě různé experimenty v laboratorním prostředí,

pokusy v mikrokosmech

a mesokosmech (tzv. káďové pokusy) jako simulace prostředí a aplikace různých podmínek a zkoumání jejich vlivu na pakomáry (Balci and Kennedy, 2002; Biswas et al., 2009). Neopomenutelnou část tvoří pokusy in situ, kdy jsou vzorky odebrány přímo v terénu a z jejich následné analýzy se vyhodnotí výsledky (Rossaro, 1991; Stuchlík, 2003). V takovém případě se zkoumají různé parametry, jako vliv substrátu na druhové složení (Dermott et al., 1986), vliv koncentrace rozpuštěného kyslíku, habitatové preference jednotlivých druhů, dostupnost a kvalita potravy (Bitušík and Svitok, 2006) a u tekoucích vod pak například vliv kolísání průtoku (povodně a vysychání; Horecký, 2003). Tyto jednotlivé parametry jsou většinou spojené s výzkumem významného environmentálního faktoru, který ovlivňuje ekosystém, jako je například vliv eutrofizace (Wiederholm, 1974; Luoto, 2011) nebo acidifikace (Halvorsen et al., 2001; Baldigo et al., 2009) na druhové složení, abundanci a celkovou biomasu. Velké množství dlouhodobých studií porovnává data z různých výzkumů a od různých autorů. Z toho vyplývá obtížné porovnávání jednotlivých studií z důvodu rozdílné metodiky odběrů (vybavení použité k odběru,

14

velikost ok v sítech a analytické metody) a je nutné brát tyto skutečnosti v potaz (Wiederholm, 1974). V případě výskytu ryb ve vodním ekosystému je třeba zahrnout vztah predátor-kořist v hodnocení celkové abundance, biomasy a velikostní struktury (Keller et al., 1990). Specifickým odvětvím ve výzkumné činnosti je paleolimnologie, která se zabývá studií jezerních sedimentů a v něm deponovaných hlavových kapsulí subfosilních pakomárů (Lotter et al., 1997). Tato metoda umožňuje zkoumat pomocí různých matematických modelů druhové složení i v preacidifikačním období (Birks, 1998). Stáří jednotlivých vrstev sedimentu se určuje radiokarbonovou metodou. Jednotlivé vrstvy substrátu se properou přes síto a vysbírají se z něj vzorky hlavových kapsulí, ze kterých se vytvoří trvalé preparáty, které se pomocí klíčů určují na nejnižší možnou úroveň (Hynynen and Meriläinen, 2005). Pro určení druhů v paleolimnologii jsou na hlavové kapsuli důležitými rozlišovacími znaky mandibuly, premandibuly, labrum, maxilly a antény (Bitušík, 1994). Nevýhodou této metody může být fakt, že hlavové kapsule v sedimentu mohou pocházet jak z litorálu, tak z profundálu jezer (Brodersen and Lindegaard, 1999).

15

3.

NEJVÝZNAMNĚJŠÍ ENVIRONMENTÁLNÍ FAKTORY A JEJICH VLIV NA ČELEĎ CHIRONOMIDAE Abundance a druhové složení společenstva pakomárů je ovlivněno kombinací

abiotických – teplota, fotoperiodicita, koncentrace rozpuštěného kyslíku, dostupnost potravy aj. – a biotických faktorů, jako je například predace, kompetice nebo parasitismus (Armitage et al., 1995; Obr. 3). Při sledování vlivu určitého faktoru na společenstvo pakomárů (a i jiných vodních organismů) je nutné brát v úvahu fakt, že biotické a abiotické faktory nepůsobí odděleně, ale vzájemně se ovlivňují. Například Dermott (1985) sledoval vliv různé škály pH v jezerech Turkey v Kanadě na celkovou početnost zoobentosu. Z výsledků vyplývá, že byla jezera více ovlivněna spolupůsobením teploty, hloubky, koncentrace rozpuštěného kyslíku a charakteru substrátu v jezerech, než hodnotou pH. Je však třeba velké obezřetnosti v oddělování těchto faktorů od vlivu nízkého pH, a to obzvlášť v rámci jezer s odlišnou velikostí, hloubkou a chemismem (Dermott, 1985). Obecně se zdá, že s narůstající nadmořskou výškou navíc klesá vliv biotických faktorů a narůstá vliv faktorů abiotických (Füreder et al., 2006). V závislosti na zaměření bakalářské práce budou následující podkapitoly věnovány několika nejpodstatnějším environmentálním faktorům, které mají větší či menší vliv na abundanci a druhové složení společenstva pakomárů v acidifikovaných horských vodách. Antropogenně acidifikované sladkovodní ekosystémy se dělí podle vlivu na biotu na tři skupiny – neacidifikované, acidifikované a silně acidifikované (Stuchlík, 2003).

16

17

3.1. Vliv nadmořské výšky a teploty vody Nadmořská výška je důležitou charakteristikou, protože určuje nejen teplotní režim jezera, ale i půdní a vegetační poměry v lokalitě (Bitušík et al., 2003). Z hlediska distribuce čeledi Chironomidae (a i dalších zástupců makrozoobentosu) v alpských jezerech poukázal Füreder et al. (2006) na skutečnost, že s nadmořskou výškou klesá počet taxonů i druhová diverzita. S rostoucí nadmořskou výškou se však zvyšuje počet jedinců (počet jedinců ve vzorku), ale od 2600 m n. m. opět dochází k prudkému poklesu (Füreder et al., 2006). Teplota vody ovlivňuje rychlost vývoje daného jedince, a to ve všech stádiích vývoje (Armitage et al., 1995). Zákonitě působí i na celkový počet generací, které dokončí vývoj během jednoho roku. Tropické druhy zvládnou dovršit svůj cyklus i několikrát do roka (jsou takzvaně multivoltní), zatímco druhy vyskytující se v chladnějších oblastech jsou převážně univoltní či bivoltní (Walker, 2001). Rossaro (1991) určil teplotní preference pro 127 druhů pakomárů a poskytl tak užitečné informace k ekologii jednotlivých druhů. Z hlediska dostupnosti živin lze zobecnit závislost na teplotě tak, že jezera s vyšší teplotou jsou bohatší na celkové množství živin oproti jezerům chladnějším. Avšak teplejší jezera leží zpravidla v nižších nadmořských výškách v obydlených oblastech, a tím spíš jsou vystavena vyššímu přísunu živin z antropogenního znečištění (Verbruggen et al., 2011). V případě výzkumu tatranských jezer si Bitušík et al. (2003) rozdělil distribuci společenstev pakomárů podle polohy v různých nadmořských výškách, obecně na jezera subalpínského (1550-1800 m n. m.) a alpínského pásma (1800-2300 m n. m.). Jezera alpínského pásma se nachází mezi horní hranicí lesa a sněžnou čárou (pomyslná čára, nad kterou je permanentně sněhová pokrývka). Z analýzy exuvií kukel 22 jezer Vysokých i Západních Tater definoval několik druhů charakteristických pro daná jezera alpínského a subalpínského pásma. Některé druhy navíc stanovil jako indikační. Pro jezera z pásma subalpínského vymezil jako charakteristické tyto druhy: Psectrocladius octomaculatus, Zavrelimyia sp., Prodiamesa olivacea, Cricotopus perniger a indikačním druhem je Microtendipes chloris. Je třeba brát na vědomí, že druhová skladba těchto jezer nebyla tak významně ovlivněna, neboť tato jezera nebyla v minulosti zasažena acidifikací tak silně, jako jezera nad horní hranicí lesa. U jezer v alpínském pásmu stanovil charakteristickým druhem Micropsectra radialis a indikačním druhem Pseudodiamesa nivosa (Bitušík et al., 2003).

18

3.2. Fosfor a chlorofyl-α Množství živin obsažených ve vodě určuje celkovou trofii vodního ekosystému. Vody oligotrofní obsahují málo živin, ve vodách eutrofních jsou naopak nadbytečné koncentrace živin a vody mesotrofní jsou na pomezí oligotrofních a eutrofních. Množství živin pak určuje celkovou biomasu fytoplanktonu, a tedy i dostupnost potravy. Profundálních

pakomárů

v hodnocení

trofie

jezer

využívali

vědci

již

v 1. polovině 20. století a od té doby došlo k značnému vývoji této problematiky. Pravděpodobně jako první provedl rozdělení jezer podle profundálních pakomárů Thienemann (1920). Následoval ho Brundin (1958), který rozdělil jezera na šest typů, podle typických druhů, kteří se v nich vyskytovali:

I

Heterotrissocladius subpilosus – ultraoligotrofní jezera

I/II

Tanytarsus – Heterotrissocladius – oligotrofní jezera

II

Tanytarsus lugens – mírně oligotrofní jezera

II/III

Stictochironomus – Sergentia – mesotrofní jezera

III

a) Chironomus anthracinus – mírně eutrofní jezera b) Chironomus plumosus – silně eutrofní jezera Wiederholm (1974) určil čtyři typické druhy pro různé koncentrace fosforu (P)

a chlorofylu-α. Saether (1979) postoupil ještě dál a roztřídil jezera podle druhového složení na 15 typů (α-ο). Šest druhových skupin (α-ζ) spadá k jezerům oligotrofním, tři skupiny (η-ι) k mesotrofním a šest skupin (κ-ο) k eutrofním jezerům. Objevil také nápadnou závislost druhového složení pakomárů z 15 typů jezer (α-ο) na parametru koncentrace celkového P/průměrná hloubka jezer a parametru koncentrace chlorofylu-α/průměrná hloubka jezer (Saether, 1979). Recentně se touto problematikou zabývala například práce Brodersen and Lindegaard (1999). S eutrofizací dochází k poklesu podílu taxonů, které sbírají detrit a naopak ke zvyšování podílu taxonů, které jsou vázány na epilyptické řasy (Bitušík, 1996). Luoto (2011) vytvořil na základě analýzy 51 Finských jezer (nejen acidifikovaných) graf závislosti diverzity pakomárů na koncentraci celkového fosforu (TP; Graf č. 1). Výzkum ukázal, že největší diverzita pakomárů je v eutrofizovaných a nejnižší v hypereutrofizovaných jezerech. V oligotrofních a mesotrofních je pak průměrná. Zároveň

19

uvádí, že obsah celkového fosforu, celkového dusíku a koncentrace rozpuštěného kyslíku v hypolimniu jsou jedny z nedůležitějších faktorů ovlivňujících společenstvo pakomárů (Luoto, 2011). Biswas et al. (2009) dokázal díky experimentu v mikrokosmech, že pakomáři jsou schopni napomáhat uvolňování orthofosfátů deponovaných v sedimentu do vodního sloupce.

Graf č. 1 – Graf závislosti diverzity pakomárů na koncentraci celkového fosforu. N2 – index diverzity (počet velmi hojných druhů ve vzorku; prázdné kroužky); S – celkový počet druhů zjištěných ve vzorku (plné kroužky) v 51 studovaných jezerech Finska (Luoto, 2011).

Množství živin ovlivňuje produkci řas, a tedy i potravní nabídku pro zooplankton a zoobentos (Stuchlík, 2003). Při pozvolné sedimentaci allochtonního materiálu (mrtvého zooplanktonu a fytoplanktonu) v hlubokých oligotrofních jezerech dochází k jeho rozkladu bakteriemi. Materiál dopadá na dno již téměř zmineralizovaný a chudý na organické látky a živiny. Výsledné prostředí je tak nepříznivé pro život zoobentosu, ale pakomáři se zde přesto

vykytují

v relativně

vysokých

abundancích

(Tátosová,

ústní

sdělení).

V oligotrofních jezerech jsou totiž pro profundální pakomáry důležitým zdrojem potravy bakteriální nárosty na substrátu. Pakomáři jsou velmi přizpůsobiví potravní nabídce, takže například i draví zástupci podčeledi Tanypodinae jsou schopni živit se bakteriemi

20

v případě potřeby. Existují rozdíly mezi podčeleděmi, rody a dokonce i druhy v tom, jakou preferují potravu a jak ji přijímají (Armitage et al., 1995).

3.3. Koncentrace rozpuštěného kyslíku Kyslík (O2) se do vody dostává nejčastěji fotosyntetickou asimilací vodních rostlin, difuzí ze vzduchu a z přítoků. Při nadměrné koncentraci P a N (v eutrofních jezerech)

dochází

k velkému

rozvoji

fytoplanktonu

v epilimniu.

Po

odumření

fytoplanktonu a při jeho následném rozkladu a sedimentaci je pak kyslík spotřebováván a v hypolimniu dochází k výraznému poklesu jeho koncentrace. Tento jev může vyústit až v anoxii (Brodersen and Quinlan, 2006). Někteří zástupci jako například Chironomus plumosus nebo Ch. anthracinus – vyznačující se rudým zbarvením v larválním stádiu – mají hemoglobin v hemolymfě, a mají proto schopnost snášet i déle trvající nízké koncentrace kyslíku (hypoxie). Některé druhy jsou také schopné střídat období činnosti a vegetativního klidu, a tím se vyrovnat s nepříznivými podmínkami (Armitage et al., 1995). Verbruggen et al. (2011) uvádí, že v hypolimniu teplejších jezer s vyšším obsahem živin, a tedy nižší koncentrací kyslíku, se vyskytují především tolerantní druhy snášející i velmi nízké koncentrace rozpuštěného O2, jako např. rody Chironomus, Dicrotendipes, Ablabesmyia a Procladius. Naopak v chladnějších jezerech s nižším obsahem živin a vyšším obsahem kyslíku se vyskytovaly druhy s nízkou adaptací k hypoxii (Verbruggen et al., 2011), kterým je například rod Tanytarsus (Brodersen and Quinlan, 2006). Díky tomu se dá pokládat okysličení hlubokých částí stratifikovaných jezer jedním z nejdůležitějších faktorů určujících druhové složení pakomárů (Luoto, 2011; Verbruggen et al., 2011).

3.4. Pakomáři a nízké pH Obecně lze říci, že čeleď Chironomidae reaguje velice dobře i na velmi nízké pH o hodnotách 3,5-5,5 (Walker, 2007). Na základě studie antropogenně acidifikovaného jezera Round Loch ve Skotsku vědci usoudili, že pakomáři snášejí acidifikaci daleko lépe než jiné organismy vázané na vodu (Heiri, 2007), jako například senzitivní zástupci řádu Ephemeroptera, Plecoptera (Vrba et al., 2003) nebo Mollusca (Dermott et al., 1986).

21

Rody Chironomus, Phaenopsectra, Psectrocladius a Zalutschia dosahují vysoké početnosti i ve velmi kyselých vodách (Walker, 2007). Například výskyt druhu Chironomus riparius byl zaznamenán i při pH 2,8 a Chironomus plumosus dokonce ve vodě s pH 2,3 (Armitage et al., 1995). Naopak druh Micropsectra radialis je považován za citlivý k nízkému pH. Jak dokládá ve své práci Bitušík et al. (2003), současná nepřítomnost druhu M. radialis v tatranském Batizovském plese, kde se vzhledem k jeho charakteru výskyt tohoto druhu předpokládá, může znamenat, že je jezero ovlivněno acidifikací a biologická recovery stále probíhá. Na druhou stranu je druh M. radialis typickým zástupcem ultraoligotrofních neacidifikovaných jezer (Kubovčík et al., 2003), a vzhledem k tomu, že Batizovské pleso patřilo mezi mírně acidifikovaná jezera, je pravděpodobnější že došlo ke zvýšení celkové trofie jezera a nyní už není oligotrofní (Stuchlík et al., in prep.). Bylo by užitečné zjistit, zda se M. radialis vyskytovala v Batizovském plese i před acidifikací, a k tomu by mohla pomoci paleolimnologická analýza jezera. V případě, že by se výskyt potvrdil, dalo by se očekávat její navrácení během procesu recovery, a její současná nepřítomnost může znamenat, že je jezero stále ovlivněno acidifikací, jak se domnívá Bitušík et al. (2003). Pokud by se M. radialis ve vzorku sedimentu nenašla, znamenalo by to, že její nepřítomnost v jezeře ovlivnil jiný faktor (Tátosová, ústní sdělení). V případě růstu acidity dojde k nahrazení různorodého společenstva pakomárů několika tolerantnějšími druhy. Na začátku dosahuje nové společenstvo vysoké početnosti, ale s klesajícím pH následuje později i prudký pokles abundance (Armitage et al., 1995). Celkově se poznatky studií na senzitivitu pakomárů k nízkému pH liší (Tátosová and Stuchlík, 2003). Například Halvorsen et al. (2001) nenašel žádnou spojitost mezi nízkým pH a celkovou abundancí v jezerech národního parku Killarney v Kanadě. Usoudil, že důvod proč vědci dospěli k opačnému závěru v případě Skandinávských jezer, je takový, že ve výzkumech byla zahrnuta jezera s hodnotou pH i 3,9, a tím mohly být zjištěné rozdíly v druhové bohatosti výraznější. Stejně tak studie Dermott (1985) a Dermott et al. (1986) prokázaly jen nepatrnou souvislost mezi pH a abundancí a druhovým složením pakomárů ve výzkumu 41 kanadských jezer. Dermott et al. (1986) navíc uvedl, že daleko větší vliv na druhové složení měl podíl organické hmoty v sedimentu. Výzkum v Evropě ale uvádí jiné výsledky. Na základě paleolimnologické analýzy hlavových kapsulí larev pakomárů ze dna Starolesnianského plesa bylo doloženo,

22

že snížení pH mělo na distribuci pakomárů vliv. Senzitivní druh Tanytarsus lugens byl nahrazen ve velké míře acidotolerantním druhem Tanytarsus sp. cf. gregarius (Bitušík, 1994; Stuchlík et al., 2002). Na grafu č. 2 je tento trend patrný a rovněž je na něm viditelný výrazný pokles v relativní početnosti druhu Heterotrisocladius marcidus a Proclasius sp. Velké množství hlavových kapsulí zástupců rodu Tanytarsus (T. indeterminated) nebylo determinováno (Stuchlík et al., 2002). Bitušík (1994) zároveň zaznamenal celkový pokles počtu druhů směrem ke svrchní části zkoumané vrstvy, která vznikala již pod vlivem acidifikace. Ve vrstvě 15-16cm bylo nalezeno 6-7 druhů, kdežto ve vrstvě 0,25-0,75cm pouhý jeden druh (Tanytarsus sp. cf. gregarius). K podobným výsledkům dospěl Brodin (1990) v případě výzkumu jezer Skotska, Švédska a Norska.

Graf č. 2 – Relativní početnost zástupců čeledi Chironomidae v závislosti na analýze hlavových kapsulí pakomárů ze dna Starolesnianského plesa ve Vysokých Tatrách. Šipky značí dvě výrazné změny v druhovém složení, které byly zaznamenány z paleolimnologické analýzy (Stuchlík et al., 2002).

Spíš než přímý účinek kyselého prostředí ovlivňuje početnost a druhové složení pakomárů změna v dostupnosti potravy. V důsledku okyselení dochází k potlačování buněčného rozkladu organického materiálu. Z toho důvodu klesá početnost filtrátorů, kteří

23

preferují spíše jemný substrát (FPOM – ‚fine particle organic matter‘), a naopak stoupá abundance drtičů (‚shredders‘), kteří vyhledávají substrát složený z hrubých částic (CPOM – ‚coarse particle organic matter‘; Hildrew et al., 1984). Navíc, rozhraní voda-sediment – tenká vrstva na rozhraní obou prostředí – má v případě jemného sedimentu obvykle pH vyšší

než

u

hrubozrnných

substrátů.

Profundální

pakomáři

žijící

v jemném

zmineralizovaném sedimentu budou tedy spíše chráněni před účinky nízkého pH oproti druhům litorálním (Dermott, 1985), kde je substrát promýván proudy způsobenými větrem a jemné částice se tam neusadí (Armitage et al., 1995).

24

4.

PROBLEMATIKA ACIDIFIKACE Problematika acidifikace úzce souvisí s procesem atmosférické depozice, která je

příčinou vstupu cizorodých látek z atmosféry na zemský povrch. Atmosférická depozice se rozlišuje na mokrou depozici, která má složku vertikální (déšť, sníh a další srážky) a složku horizontální (námraza, mlha, jinovatka aj.), a suchou depozici, která se rozděluje na absorpci plynných složek a usazování tuhých částic. V případě látek způsobujících kyselou atmosférickou depozici mluvíme zjednodušeně o kyselých deštích. Fenomén kyselých dešťů byl odhalen už v roce 1872 Angličanem R. A. Smithem, ale systematické studium kyselé atmosférické depozice zahájili badatelé až v 50. letech 20. století (Moldan, 1992), jako odpověď na výrazné změny v ekosystémech stojatých vod. Alarmující byl tehdy především velký úbytek nebo úplný úhyn ryb v některých jezerech na jihu Skandinávie. Výzkum potvrdil, že se tak děje díky změnám pH a celkového chemismu vod (Almer et al., 1974). Běžná dešťová voda má mírně kyselé pH 5,6 kvůli rozpuštěnému CO2, díky kterému se v kapce tvoří kyselina uhličitá. Srážky ovlivněné kyselou atmosférickou depozicí dosahují obvykle pH 4,0-4,5 a lokálně dokonce i okolo pH 3 (Vallero, 2007). Až o deset let později vědci dospěli ke zjištění, že acidifikaci způsobují emise znečišťujících plynů – oxidu siřičitého (SO2) a oxidů dusíku (NOX) a amoniaku (NH3). Zmíněné polutanty se do atmosféry dostávají buď přirozenou cestou (pro S – emise H2S z oceánů a půd, vulkanická činnost; pro N – lesní a stepní požáry, mikrobiální denitrifikace, výboje v atmosféře, rozkladné procesy v půdě a sedimentech), nebo z antropogenních zdrojů, jako je spalování fosilních paliv (SO2 a NOX), letecká a automobilová doprava (NOX) nebo zemědělství (NH3). V atmosféře pak dochází k fotochemické oxidaci oxidů síry a dusíku na kyselinu sírovou (H2SO4) a kyselinu dusičnou (HNO3), které se atmosférickou depozicí dostávají na zemský povrch. Důležitý příspěvek k celkové acidifikaci má i NH3, který je ve vodách a půdách procesem nitrifikace bakteriemi přeměněn na dusičnany za produkce H+ iontů (Kopáček, 1997), což přispívá k vyluhování toxických látek z půd (Kalff, 2002). Podrobněji je tato problematika popsána v podkapitole 4.1 o vlivu acidifikace na chemismus vod. Velmi důležitým faktorem a zároveň důvodem, proč je kyselá atmosférická depozice jedním z nejdiskutovanějších témat v celosvětovém měřítku, je i skutečnost, že

25

při znečišťování se významně uplatňuje dálkový transport polutantů (Menz and Seip, 2004). Tento jev je způsoben skutečností, že hlavní acidifikační složky – SO2 a NOX a produkty jejich oxidace SO42- a NO3 - – mají dobu zdržení v atmosféře 1-3 dny a za tuto dobu mohou překonat vzdálenost až 1200 kilometrů (Kalff, 2002). Přímým důkazem jsou škody ve skandinávských zemích, které si nezapříčinili svým jednáním, ale byly způsobeny právě dálkovým přenosem emitovaných látek ze Spojeného Království a střední a východní Evropy (Menz and Seip, 2004). Naopak NH3 je emitován do nižších vrstev atmosféry, a proto u něj není uplatněn tak výrazný dálkový transport, jako u SO2 a NOX (Kopáček, 1997). Nejhorší dopad měla acidifikace na vodní ekosystémy v horských oblastech, kde je více srážek a navíc sklon terénu a složení půd s nízkou pufrační kapacitou nepodporují dlouhé zdržení srážkové vody, která se tím pádem rychle dostane do jezer a tekoucích vod (Vallero, 2007). Epizodický výrazný pokles pH způsobuje i jarní tání sněhu, ve kterém jsou zadrženy acidifikující složky (Wetzel, 2001; Kalff, 2002; Vallero, 2007). Nejvíce je postižena Evropa, severovýchod Severní Ameriky a část východní Asie (Kalff, 2002). Ačkoli se emise hlavních znečišťujících látek od dob svého největšího působení rapidně snížily (Veselý, 1996; Wright et al., 2005; Hardekopf et al., 2008; Kopáček et al., 2011), jsou tyto polutanty stále akumulovány v půdě (Menz and Seip, 2004) a jejich postupné uvolňování do povrchových vod nedovoluje úplné chemické zotavení vodních systému z acidifikace – hovoříme o tzv. ‚hysterezi‘ (Kopáček et al., 2002).

4.1. Vliv acidifikace na chemismus vod Běžné pH povrchových vod se pohybuje mezi hodnotami 6,5-8,3, výjimkou jsou například rašeliniště, kde je přirozeně kyselé prostředí. Do bazické části stupnice se hodnota pH dostává především fotosyntetickou asimilací rostlin nebo znečištěním zásadami (Hartman et al., 2005). Hlavním ukazatelem acidifikovaných vod je pokles pH (Kalff, 2002) a kyselé neutralizační kapacity (KNK), která je definována jako ∑ bazických kationtů (Ca2+, Mg2+, Na+, K+) minus ∑ aniontů (SO42–, Cl-, NO3-). Prahová hodnota KNK vody vhodné pro život většiny klíčových organismů, využívaných jako indikátory je 20 µeq∙l-1 (Wright et al., 2005). Acidifikace je přitom definována jako pokles KNK důsledkem vyčerpání

26

uhličitanových (HCO3 -) iontů, které tvoří pufrační systém povrchových vod. S tímto procesem je spojen nárůst koncentrace vodíkových iontů (H+), díky kterým se vyluhují některé toxické látky z půd (Kalff, 2002), jako například hliník (Al), kadmium (Cd), měď (Cu), zinek (Zn), mangan (Mn) a nejspíš i olovo (Pb; Mannings et al., 1996) Hliník (Al) patří také mezi takto vyluhované látky. V běžných podmínkách se vykytuje v půdě v nereaktivních formách zadržován nejrůznějšími anorganickými a biotickými procesy. Ve vodě pak při běžném pH představuje méně důležitou složku. Problém nastává při přísunu kyselých látek atmosférickou depozicí (Driscoll, 1985; Wetzel, 2001) nebo navíc v horských oblastech epizodicky při jarním tání, kde jsou kyselé látky akumulovány ve sněhu a při odtávání se rychle dostávají do toku a snižují tak pH (Dermott, 1985; Wetzel, 2001; Kalff, 2002; Vallero, 2007). Následkem toho výrazně roste koncentrace nestabilního Al, vyluhovaného z půd s nízkou pufrační kapacitou, který se pak dostává touto cestou do tekoucích vod a jezer (Wetzel, 2001). Na grafu č. 3 je jasně vidět souvislost mezi nízkým pH a koncentrací nestabilního Al, kdy pří nízkém pH významně roste jeho koncentrace (Baldigo et al., 2009). Ve vodách s neutrálním pH je koncentrace nestabilního Al většinou menší než 10 µg∙l-1 (Wetzel, 2001), zatímco v acidifikovaných vodách může dosahovat i koncentrace okolo 200 µg∙l-1 (Soldán et al., 2012) a místy i okolo 400 µg∙l-1 (Halvorsen et al, 2001). Nestabilní formy hliníku mají toxické účinky pro ryby a ostatní vodní organismy (Driscoll, 1985; Havas and Rosseland, 1995; Wright et al., 2005).

27

Graf č. 3 – Vztah mezi hodnotou pH a koncentrací nestabilní formy anorganického hliníku. Naměřeno ve vzorcích z 200 potoků v horách Adirondack (New York, USA). Osa x – hodnota pH; osa y – koncentrace nestabilního Al (µmol∙l-1) (Baldigo et al., 2009).

Rozpuštěný organický uhlík (‚dissolved organic carbon‘ – DOC) tvoří asi 50-75% z celkového obsahu huminových látek ve sladkovodních ekosystémech. Jedná se o směs složenou z různých komplexních sloučenin vzniklých rozkladem organické hmoty nebo vyluhováním z půd. DOC může mít v závislosti na složení a koncentraci funkci pufru a zmírňovat tak účinky acidifikace. Jedním z těchto mechanismů je i fixování toxického nestabilního Al. Vody s přirozeným vyšším obsahem DOC se lépe vyrovnávají s poklesem pH pod hodnotou 5. DOC může mít i toxické účinky, přičemž platí nepřímá úměrnost v závislosti na pH (Kullberg et al., 1993). Acidifikace působí v rámci chemismu povrchových vod také na koloběh fosforu (P) a dusíku (N), jejichž koncentrace ve vodním sloupci jsou ovlivněny pH (Almer et al., 1974) a obsahem reaktivního Al. Za příklad mohou sloužit Šumavská jezera bohatá na celkový hliník (Vrba et al., 2006; Kopáček and Vrba, 2006). Při snížení pH pod hodnotu 6 nebo zvýšení nad hodnotu 5 (Stuchlík, 2003) dojde k vysrážení koloidního hydroxidu hlinitého [Al(OH)3], který na sebe velmi ochotně váže molekuly reaktivního fosforu a tyto komplexy jsou pak deponovány v sedimentu (Kopáček et al., 2000; Vrba et al., 2006;

28

Kopáček and Vrba, 2006) a jsou tudíž jako zdroj živin pro fytoplankton nevyužitelné. Při výrazném snížení množství fosforu a dusíku se jezero stává oligotrofním. Tento jev je výraznější v jezerech ležících nad horní hranicí lesa, protože v porovnání s jezery ležícími pod horní hranicí lesa, jsou omezeny v přísunu fosforu a organických látek z vnějšího prostředí (Stuchlík, 2003). S koncentrací reaktivního fosforu pak souvisí i koncentrace chlorofylu-α, který udává biomasu fytoplanktonu obsaženého ve vodě. Množství fytoplanktonu představuje potravní dostupnost pro zooplankton a zoobentos (Stuchlík, 2003). Koncentrace chlorofylu-α v závislosti na pH dosahuje minima přibližně v rozmezí hodnot pH 5-6 (Stuchlík et al., in prep.). V případě tatranských jezer bylo toto rozmezí stanoveno na hodnoty 5,2-6,2. U jezer s hodnotami pH˃6,2 (zařazených do kategorie neacidifikované) byly naměřeny koncentrace chlorofylu-α 0,2-2 µg∙l-1, zatímco u jezer s hodnotami pH˂5,2 (silně acidifikované) dosahovala koncentrace chlorofylu-α hodnot vyšších než 2 µg∙l-1. U jezer s pH 5,2-6,2 (acidifikované) byla koncentrace chlorofylu-α nižší než 0,2 µg∙l-1, z důvodu vysrážení fosforu hliníkem. Poslední jmenovaná kategorie jezer byla tedy nejméně bohatá na fytoplankton a výrazně byla ovlivněna početnost i druhové složení zooplanktonu (Stuchlík, 2003). Výsledkem snížení celkového množství živin a organických látek je výrazná změna organoleptických vlastností acidifikovaných vod, které jsou zpravidla velmi čisté, a tím je zvýšená průhlednost. V případě některých Skandinávských jezer dosahovala až 10 m (Almer et al., 1974).

4.2. Recovery – chemická a biologická Jak už bylo řečeno v úvodu k problematice acidifikace, emise hlavních znečišťujících látek se od 70. let, kdy dosáhly svého maxima, výrazně snížily. První známky zotavení (tzv. recovery) vodních ekosystémů byly zaznamenány v Evropě v 90. letech důsledkem poklesu emisí SO2 (Stuchlík et al., 2002; Wright et al., 2005). Prvními projevy byl růst hodnot pH a KNK a pokles koncentrace reaktivního nestabilního hliníku (Wright at al., 2005). Někdy bylo napomáháno procesu recovery i tzv. vápněním, což ovlivnilo rychlost chemické recovery. V případě biologické recovery se však jednalo o sporné výsledky, jejichž interpretace byla odlišná v případě různých organismů (Raddum

29

and Fjellheim, 1994). Přes značný pokrok na mnoha územích, nelze konstatovat, že je problém vyřešen. Proces recovery stále probíhá a probíhat bude (Wright et al., 2005). Doba trvání se může v jednotlivých lokalitách lišit i v řádu desítek let (Veselý, 1996) a závisí především na mocnosti půd, vyplavování bazických kationtů, adsorpci a desorpci síranů a na trendech v depozici reaktivního dusíku (Menz and Seip, 2004). Biologickou recovery jezer podmiňují navíc ještě faktory jako množství živin a s tím spojená dostupnost potravy. Je třeba brát v úvahu i rozdílné ekologické nároky organismů (Stuchlík, 2003). K předpovědi možného vývoje do budoucna byly vytvořeny dva modely – MAGIC (Model for Acidification of Groundwater in Catchments) a SMART (Simulation Model for Acidification’s Regional Trends). Model MAGIC využil například Stuchlík et al. (2002) ve výzkumu Starolesnianského plesa nebo Hardekopf et al. (2008) pro predikci vývoje acidifikace v povodí potoka Litavky v Brdech a ukázal, že zotavení z acidifikace bude probíhat ještě desítky let. Na problematiku recovery se také zaměřilo i několik velkých celoevropských projektů – RECOVER:2010 (Wright et al., 2005), AL:PE (Bitušík, 1994; Zaťovičová, 2003), MOLAR (Zaťovičová, 2003) a EMERGE (Wright et al., 2005; Tátosová, 2008). Všechny jmenované projekty zaštítily také výzkum na slovenské i polské části Vysokých Tater. Projekt AL-PE zahrnul výzkum Starolesnianského plesa ve Vysokých Tatrách. Acidifikací a procesu recovery se věnovalo i několik dalších projektů uvedených například v práci Hynynen and Meriläinen (2005). Z modelu MAGIC podle Wright et al. (2005) vyplývá, že do roku 2016 u většiny acidifikovaných vod stoupne hodnota KNK nad 20µeq∙l-1. Z toho ovšem nelze usuzovat, že se vše navrátí ve stejný stav jako před acidifikací, zvlášť pokud přihlédneme k faktu, že emise oxidů síry a dusíku nejsou nulové, a že je na mnoha místech vlivem acidifikace stále vyčerpána pufrační kapacita půd (Wright et al., 2005). Jedná se o pomalý proces (Keller et al., 1990) a zároveň je více než zřejmé, že bude velmi individuální pro jednotlivé oblasti. Na mnoha místech je navíc komplikována intenzita a rychlost recovery hysterezí (nerovnováhou mezi depozicí síry a jejím odtokem z povodí; Kopáček et al., 2002; Stuchlík, 2003). Pro hodnocení biologické recovery vodního ekosystému je nutné znát složení fauny i v době před acidifikací (Bitušík et al., 2010). Pokud nejsou dostupná data, lze využít paleolimnologických metod ke zjištění druhového složení v preacidifikačním období (Birks, 1998).

30

5.

DOSAVADNÍ VÝZKUM NA ZÁJMOVÝCH ÚZEMÍCH ČR A SLOVENSKA Na území bývalého Československa probíhalo na některých místech vcelku

intenzivní limnologické bádání. Limnology lákala zejména vysokohorská jezera ležící mimo civilizaci v drsných klimatických podmínkách a nabízející ojedinělé podmínky pro výzkum. Jezera ležící mezi horní hranicí lesa a sněžnou čarou představují velmi cenné ukazatele znečištění, protože nejsou díky umístění ve vysokých polohách a velké vzdálenosti od obydlených zón pod vlivem přímého antropogenního znečištění (Füreder et al., 2006). Zároveň mají často nízkou pufrační kapacitu díky podloží, a proto jsou citlivé na změny v chemismu (Bitušík, 1994). Proto byla vždy v předním zájmu českých i slovenských limnologů hlavně jezera Vysokých Tater a jezera Šumavy.

5.1. Šumava Na území Šumavy leží celkem 8 jezer ledovcového původu, z toho 5 (Černé j., Čertovo j., Plešné j., Prášilské j. a Laka) leží na české straně a 3 (Rachelsee, Grosser Arbersee a Kleiner Arbersee) na německé straně hranice (Veselý, 1996). Jezera na české straně hranice jsou navíc jediná přírodní jezera nacházející se na území České republiky (Soldán et al., 2012). Leží v nadmořské výšce 900-1100 m n. m obklopená převážně smrkovými a smrkovo-bukovými lesy (Vrba et al., 2000). Šumavská jezera se nachází v zahloubených ledovcových karech, na jejichž svazích a v blízkosti jezer leží půdy s extrémně nízkou mocností, které mají nízkou síranovou adsorpční kapacitu. Proto došlo k přímému přechodu síranů do vod a k okyselení jezer. Naopak ostatní povrchové vody Šumavy se nachází na podloží a půdách s vysokou síranovou adsorpční kapacitou a jsou chráněny před acidifikací. Problém nastane ve chvíli, až se adsorpční kapacita vyčerpá (Hruška and Majer, 1996). Limnologická bádání na Šumavě započala již před 130 lety, ale důsledkem atmosférické acidifikace se výzkum zintenzivnil až v posledních třech desetiletích. Výzkum na Šumavě se zapojením čeledi Chironomidae je poměrně chudý. Po II. Světové válce byla Šumavská jezera navíc pro vědce nepřístupná, neboť v této pohraniční oblasti zde vedla tzv. ‚železná opona‘ (Tátosová, 2008). Data z preacidifikačního období chybí

31

nebo nejsou publikována a k dispozici jsou pouze data z roku 1990 a 2000 (Soldán et al., 2012). Jak už bylo řečeno, paleolimnologie má velký potenciál tyto data získat. V posledních letech byly provedeny paleolimnologické analýzy Prášilského, Černého (Bitušík and Kubovčík, 2000) a Plešného jezera. Poslední jmenovaný výzkum mapuje druhové složení pakomárů za období ca. 10,5 tisíce let (Tátosová et al., 2006). Z hlediska distribuce pakomárů lze najít podobnost mezi druhovým složením na Šumavě a druhovým složením severských boreálních jezer. Spíš než se severskými jezery by bylo ale vhodnější srovnávat šumavská jezera s tatranskými jezery montánního pásma, ale v posledních lezech se výzkum ve Vysokých Tatrách zaměřil téměř výhradně na jezera subalpínského a alpínského pásma. V současné době můžeme rozdělit šumavská jezera v závislosti na jejich chemismu do 2 kategorií: (1)

Chronicky acidifikovaná (Černé j., Čertovo j., Plešné j., a Rachelsee)

(2)

Méně acidifikovaná (j. Laka, Prášilské j., Grosser Arbersee a Kleiner Arbersee; Soldán et al., 2012)

5.2. Vysoké Tatry Na česko-polské hranici na území Vysokých Tater se nachází bezmála 140 trvalých jezer ležících nad horní hranicí lesa v nadmořských výškách od 1200 do 2145 m n. m. V subalpínském pásmu do 1800 m n. m. je okolí jezer porostlé převážně borovicí kleč (Pinus mugo), zatímco v alpínském pásmu nad 1800 m n. m. najdeme alpínské louky nebo skalnatý povrch (Bitušík et al., 2006). Oligotrofní charakter jezer, drsné klimatické podmínky, nízká mocnost půd a v alpínském pásmu navíc i nízký přísun allochtoní hmoty má vliv na diverzitu a druhové složení společenstva bentosu (Stuchlík, 2003; Zaťovičová, 2003). Tatranským jezerům byla v minulosti v porovnání s šumavskými jezery věnována větší pozornost. První výzkum společenstva bentosu byl proveden již na konci 19. století (Tátosová, 2008). Populace profundálních pakomárů zkoumal ve 30. letech např. Zavřel (1935) a Hrabě (1939). S příchodem problematiky acidifikace byla jezera zapojena do rozsáhlých výzkumů (Stuchlík, 2003; Tátosová and Stuchlík, 2003). V posledních letech se pakomárům tatranských jezer (Bitušík et al. 2003, 2006; Kubovčík et al., 2003;

32

Zaťovičová, 2003, Stuchlík, in prep.) a jejich přítoků a odtoků (Hamerlík et al., 2006) věnovalo několik studií českých a slovenských limnologů. Bitušík et al. (2006) zjistil, že společenstva pakomárů jsou zpravidla uniformní a druhově chudé a považuje druh Zalutstchia tatrica za spolehlivý ukazatel kyselého prostředí v Tatrách. Pseudodiamesa nivosa je pak indikátor ultra-oligotrofních podmínek (Saether, 1979) a charakteristický druh pro jezera s velmi nízkou teplotou bez ohledu na nadmořskou výšku. Dalším typickým druhem je Micropsectra radialis (Bitušík et al., 2006), který indikuje mírně oligotrofní podmínky (Brundin, 1958). Ve Vysokých Tatrách se navíc projevila skutečnost, že silně acidifikovaná jezera měla větší produkci řas oproti neacidifikovaným (Bitušík et al., 2006). Jak bylo popsáno v podkapitole o chemismu acidifikovaných vod, množství chlorofylu-α je podmíněno pH, kdy při pH v rozmezí

5-6

je koncentrace chlorofylu-α nejnižší, a je tedy i nízká dostupnost potravy. Například v případě Starolesnianského plesa došlo během chemické recovery ke zvýšení hodnoty pH, ze 4,5 na 5,5 a oproti stavu během acidifikace nyní vykazuje oligotrofní charakter (Stuchlík et al., in prep.).

33

6. (1)

ZÁVĚR Z výzkumů acidifikovaných jezer, jejich chemismu a společenstva pakomárů

vyplývá, že druhové složení a celková početnost pakomárů v povrchových horských vodách se mění v závislosti na nadmořské výšce, teplotě, dostupnosti živin a koncentraci rozpuštěného O2. S nadmořskou výškou klesá diverzita, ale zvyšuje se počet jedinců nalezených ve vzorku. Nízká teplota vody výrazně ovlivňuje rychlost růstu, a tedy i délku celého vývojového cyklu, popřípadě počet vývojových cyklů dokončených v jednom roce. Je dokázáno, že pakomáři nebyli, oproti jiným organismům, zasaženi přímým

(2)

účinkem nízkého pH, ale spíš procesy spojenými s acidifikací ekosystému. Lze konstatovat, že byli ovlivněni změnami v celkové trofii jezer spojenými s acidifikací. Největší vliv na distribuci a druhové složení pakomárů má koncentrace O2 a dostupnost živin (dostupnost potravy). Podle druhového složení v závislosti na toleranci nebo senzitivitě jednotlivých druhů k těmto podmínkám je možné klasifikovat celkovou trofii jezer. Šumava a Vysoké Tatry jsou již dlouhou dobu v zájmu zkoumání českých

(3)

a slovenských limnologů. Obě jmenované lokality byly v minulosti více či méně zkoumány v souvislosti s vlivem acidifikace. V dnešní době už je sledovanou veličinou rychlost chemické a biologické recovery. Jak už bylo mnohokrát řečeno, čeleď Chironomidae je z mnoha důvodů dobrým nástrojem k hodnocení procesu acidifikace. Jaká je rychlost biologické recovery v závislosti na změně chemismu vod od dob vrcholné acidifikace? Odpovídá výsledkům vyplývajících z modelů a zjištěných z výzkumu jiných skupin zoobentosu? Jak se změnilo druhové složení pakomárů od dob acidifikace? V návaznosti na předchozí výzkum se na tyto otázky zaměřím ve své budoucí diplomové práci.

34

POUŽITÁ LITERATURA Almer, B.; Dickson, W.; Ekström, C.; Hörnström, E.; Miller, U., 1974, Effect of acidification on Swedish lakes vol. 3/no. 1, Ambio 3, 30-36. Armitage, P.D.; Cranston, P.S.; Pinder, L.C.V., 1995, Chironomidae: Biology nad ecology of nonbiting midges, Chapman & Hall, London. Balci, P.; Kennedy, J.H., 2002, Egg To Adult Development Times Of Five Species Of Chironomids (Diptera), Entomological News 113, 21-24. Baldigo, B.P.; Lawrence, G.B.; Bode, R.W.; Simonin, H.A.; Roy, K.M.; Smith, A.J., 2009, Impacts of acidification on macroinvertebrate communities in streams of the western Adirondack Mountains, (New York, USA), Ecological Indicators 9, 226-239. Birks, H.J.B., 1998, Numerical tools in palaeolimnology – Progress, potentialities, and problems, Journal of Paleolimnology 20, 307-332. Biswas, J.K.; Rana, S.; Bhakta, J.N.; Jana, B.B., 2009, Bioturbation potential of chironomid larvae for the sediment-water phosphorus exchange in simulated pond systems of varied nutrient enrichment, Ecological Engineering 35, 1444-1453. Bitušík P., 1994, A preliminary report of response of sub-fossil Chironomids (Diptera: Chironomidae) in the lake Starolesnianské pleso (The High Tatra Mts., Slovakia) to acidification of lake water, Zborník X. limnologickej konferencie, Stará Turá, 29-33. Bitušík, P., 1996, Indikácia kvality vody potoka Bystrica (Vel′ká Fatra) využitím metódy analyzovania exúvií kukiel pakomárov (Diptera, Chironomidae), Acta Facultatis Ecologiae 3, 53-59. Bitušík, P.; Záborská, V., 1999, Využitie pakomárov (Diptera: Chironomidae) na indikáciu znečistenia horného úseku rieky Nitra a riečky Handlovka, Acta Facultatis Ecologiae 6, 141149. Bitušík, P.; Kubovčík, V., 2000, Sub-fossil chironomid assemblages (Diptera: Chironomidae) from the Černé lake and Prášilské lake (Bohemian Forest, Czech Republic), Silva Gabreta 4, 253258.

35

Bitušík, P.; Kološta, P.; Hubková, M.; Némethová, D., 2003, Typológia Tatranských jazier na základe zoskupení pakomárov (Diptera: Chironomidae), Acta Facultatis Ecologiae 10/Suppl. 1, 197-200. Bitušík, P.; Svitok, M., 2006, Structure of chironomid assemblages along environmental and geographical gradients in the Bohemian Forest lakes (Central Europe): An exploratory analysis, Biologia 61/Suppl. 20, 467-476. Bitušík, P.; Svitok, M.; Kološta, P.; Hubková, M., 2006, Classification of the Tatra Mountain lakes (Slovakia) using chironomids (Diptera, Chironomidae), Biologia 61/Suppl. 18, 191-201. Bitušík, of

P.;

Brabec, the

K.,

2009, Chironomidae Newman 1884,

Czech

republic

and

Checklist

Slovakia,

of Diptera

dostupné

online:

http://zoology.fns.uniba.sk/diptera2009/families/chironomidae.htm#Top (22. 5. 2013) Bitušík, P.; Šporka, F.; Krno, I., 2010, Benthic macroinvertebrate fauna of two alpine lakes over the last century: The value of historical data for interpreting environmental changes, Biologia 65/5, 884-891. Brodersen, K.P.; Lindegaard, C., 1999, Classification, assessment and trophic reconstruction of Danish lakes using chironomids, Freshwater Biology 42, 143-157. Brodersen, K.P.; Quinlan, R., 2006, Midges as palaeoindicators of lake productivity, eutrophication and hypolimnetic oxygen, Quaternary Science Rewiews 25, 1995-2012. Brodin, Y.W., 1990, Midge fauna development in acidified lakes in northern Europe, Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 327, 295-298. Brundin, L., 1958, The bottom faunistical lake type system and its application to the southern hemisphere. Moreover a theory of glacial erosion as a factor of productivity in lakes and oceans, Verhandlung Internationale Vereinigung Limnologie 8, 288-297. Cushing, C.E.; Allan, J.D., 2001, Insects 14, Streams: Their Ecology and life, Academic Press, San Diego, 176-221. Dermott, R.M., 1985, Benthic fauna in a series of lakes displaying a gradient of pH, Hydrobiologia 128, 31-38.

36

Dermott, R.M.; Kelso, J.R.M.; Douglas, A., 1986, The benthic fauna of 41 acid sensitive headwater lakes in north central Ontario, Water, Air and Soil Pollution 28, 283-292. Driscoll, C.T., 1985, Aluminium in Acidic Surface Waters: Chemistry, Transport, and Effects, Environmental Health Perspectives 63, 93-104. EUROPA, 2010, Přehledy právních předpisů EU: Ochrana vod a hospodaření s nimi (rámcová směrnice

o vodě),

dostupné

online:

http://europa.eu/legislation_summaries/agriculture/environment/l28002b_cs.htm (22. 5. 2013) Ferrington, L.C.; Blackwood, M.A.; Wright, C.A.; Crisp, N.H.; Kavanaugh, J.L.; Schmidt, F.J., 1991, A protocol for using surface-floating pupal exuviae of Chironomidae for rapid bioassessment, of changing water quality, Sediment and Stream Water Quality in a Changing Environment: Trends and Explanation 203, 181-190. Füreder, L.; Ettinger, R.; Boggero, A.; Thaler, B.; Thies, H., 2006, Macroinvertebrate diversity in Alpine lakes: effects of altitude and catchment properties, Hydrobiologia 562, 123-144. Halvorsen, G.A.; Heneberry, J.H.; Snucins, E., 2001, Sublittoral chironomids as indicators of acidity (Diptera: Chronomidae), Water, Air and Soil polution 130, 1385-1390. Hamerlík, L.; Šporka, F.; Zaťovičová, Z., 2006, Macroinvertebrates of inlets and outlets of the Tatra Mountain lakes (Slovakia), Biologia 61/Suppl. 18, 167-179. Hardekopf, D.W.; Horecký, J.; Kopáček, J.; Stuchlík, E., 2008, Predicting a long-term recovery of a strongly acidified stream using MAGIC and climate models (Litavka, Czech republic), Hydrology and Earth System Sciences 12, 479-490. Hartman, P.; Přikryl, I.; Štědronský, E., 2005, Hydrobiologie, Informatorium, Praha. Havas, M.; Rosseland, B.O., 1995, Response of zooplankton, benthos, and fish to acidification: An overview, Water, Air and Soil Pollution 85, 51-62. Heiri, O., 2007, Chironomid records, Postglacial Europe, Encyclopedia of Quaternary Science, Elsevier, Oxford, 390-398. Hildrew, A.G.; Townsend, C.R.; Francis, J., 1984, Community structure in some southern English streams: the influence of species interactions, Freshwater Biology 14/3, 297-310.

37

Horecký, J., 2003, Zhodnocení vlivu kyselé atmosférické depozice na chemizmus a oživení horských potoků v ČR, Disertační práce, Katedra parazitologie a hydrobiologie Přf UK, Praha, 76 s. Hrabě, S., 1939, Bentická zvířena tatranských jezer, Sborník Klubu přírodovědců v Brně 22, 1-13. In: Bitušík, P.; Svitok, M.; Kološta, P.; Hubková, M., 2006, Classification of the Tatra Mountain lakes (Slovakia) using chironomids (Diptera, Chironomidae), Biologia 61/Suppl. 18, 191-201. Hruška, J.; Majer, V., 1996, Retence antropogenní síry v půdách: faktor bránící okyselení šumavských povrchových vod, Silva Gabreta 1, 143-149. Hynynen, J.; Meriläinen, J.J., 2005, Recovery from acidification in boreal lakes inferred from macroinvertebrates and subfossil chironomids, Hydrobiologia 541, 155-173. Jones, C.G.; Lawton, J.H.; Shachak, M., 1994, Organisms as ecosystem engineers, OIKOS 69, 373-386. Kalff, J., 2002, Limnology: Inland water ecosystems, Prentice Hall, New Jersey. Keller, W.; Molot, L.A.; Griffiths, R.W.; Yan, N.D., 1990, Changes in the zoobenthos community of acidified Bowland Lake after whole-lake neutralization and lake trout (Salvelinus namaycush) reintroduction, Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 47/2, 440445. Kopáček, J., 1997, Vliv atmosférické depozice na acidifikaci a trofii povrchových vod horských oblastí, Disertační práce, Přf UK, Praha, 51 s. Kopáček, J.; Hejzlar, J.; Borovec, J.; Porcal, P.; Kotorová, I., 2000, Phosphorus inactivation by aluminum in the water column and sediments: Lowering of in-lake phosphorus availability in an acidified watershed-lake ecosystem, Limnology and Oceanography 45(1), 212-225. Kopáček, J.; Stuchlík, E.; Veselý, J.; Schaumburg, J.; Anderson, I.C.; Fott, J.; Hejzlar, J.; Vrba, J., 2002, Hysteresis in reversal of Central European mountain lakes from atmospheric acidification, Water, Air and Soil Pollution 2, 91-114. Kopáček, J.; Vrba, J., 2006, Integrated ecological research of catchment-lake ecosystems in the Bohemian Forest (Central Europe): A preface, Biologia 61/Suppl. 20, 363-370.

38

Kopáček, J.; Turek, J.; Hejzlar, J.; Porcal, P., 2011, Bulk deposition and throughfall fluxes of elements in the Bohemian Forest (central Europe) from 1998 to 2009, Boreal Environment Research 16, 495-508. Kubovčík, V.; Beták, M.; Fečkaninová, G., 2003, Subfosilná fauna pakomarov (Diptera: Chironomidae) L′adového plesa (Vysoké Tatry, Slovensko), Acta Facultatis Ecologiae 10/Suppl. 1, 201-203. Kullberg, A.; Bishop, K.H.; Hargeby, A.; Jansson, M.; Petersen Jr., R.C., 1993, The Ecological Significance of Dissolved Organic Carbon in Acidified Waters, Ambio 22/5, 331-337. Lotter, A.F.; Birks, H.J.B.; Hofmann, W.; Marchetto, A., 1997, Modern diatom, cladocera, chironomid, and chrysophyte cyst assemblages as quantitative indicators for the reconstruction of past environmental conditions in the Alps. I. Climate, Journal of Paleolimnology 18, 395-420. Luoto, T.P., 2011, The relationship between water quality and chironomid distribution in Finland – A new assemblage-based tool for assessments of long-term nutrient dynamics, Ecological Indicators 11, 255–262. Mannings, S.; Smith, S.; Bell, J.N.B., 1996, Effect of acid deposition on soil acidification and metal mobilisation, Applied Geochemistry 11, 139-143. Menz, F.C.; Seip, M.H., 2004, Acid rain in Europe and the United States: an update, Environmental Science & Policy 7, 253-265. Moldan, B., 1992, Atmosférická depozice na území Československa v letech 1976-1987, Národní klimatický program ČSFR sv. 4, 44 s. Raddum, G.G.; Fjellheim, A., 1984, Acidification and early warning organisms in freshwater in western Norway, Verhandlung Internationale Vereinigung Limnologie 22, 1973-1980. Raddum, G.G.; Fjellheim, A., 1994, Invertebate Community Changes Caused by Reduced Acidification, Acidification of Freshwater Ecosystems: Implications for the Future, John Wiley and Sons Ltd., Chichester, 345-354. Raunio, J.; Heino, J.; Paasivirta, L., 2011, Non-biting midges in biodiversity conservation and environmental assessment: Findings from boreal freshwater ecosystems, Ecological Indicators 11, 1057-1064.

39

Rossaro, B., 1991, Chironomids and Water Temperature, Aquatic Insects 13/2, 87-98. Saether, O.A., 1979, Chironomid communities as water quality indicators, Holarctic Ecology 2/2, , 65-74. Soldán, T.; Bojková, J.; Vrba, J.; Bitušík, P.; Chvojka, P.; Papáček, M.; Peltanová, J.; Sychra, J.; Tátosová, J., 2012, Aquatic insects of the Bohemian Forest glacial lakes: Diversity, long-term changes, and influence of acidification, Silva Gabreta 18(3), 123-283. Stuchlík, E.; Appleby, P.; Bitušík, P.; Curtis, C.; Fott, J.; Kopáček, J.; Pražáková, M.; Rose, N.; Strunecký, O.; Wright, R.F., 2002, Reconstruction of long-term changes in lake water chemistry, zooplankton and benthos of a small, acidified high-mountain lake: MAGIC modelling and palaeolimnological analysis, Water, Air and Soil Pollution 2, 127-138. Stuchlík, E., 2003, Vliv acidifikace na ekosystémy horských jezer (Komentář k výsledkům 25 let výzkumných prací v Tatrách), Habilitační práce, Přf UK, Praha, 57 s. Stuchlík, E.; Hardekopf, D.W.; Kopáček, J.; Tátosová, J.; Bitušík, P., in prep., Response of community in the Tatra Mountains lakes to acidification-recovery processes: A study based on long-term records, dynamic modelling and palaeolimnology, Journal of Limnology: in prep. Tátosová, J.; Stuchlík, E., 2003, Chironomidae (Diptera) profundálu vysokohorských jezer (Vysoké Tatry, Slovensko) v různém stupni acidifikace, Acta Facultatis Ecologiae 10/Suppl. 1, 193– 196. Tátosová, J.; Veselý, J.; Stuchlík, E., 2006, Holocene subfossil chironomid stratigraphy (Diptera: Chironomidae) in the sediment of Plešné Lake (the Bohemian Forest, Czech Republic): Palaeoenvironmental implications, Biologia 61/Suppl. 20, 401-411. Tátosová, J., 2008, Recent and subfossil chironomids as a tool for tracing of environmental changes in mountain lakes of glacial origin, Disertační práce, Přf UK, Praha, 75 s. Thienemann, A., 1920, Biologische Seetypen und die Gründung einer hydrobiologischen Anstalt am Bodensee, Archiv für Hydrobiologie, 347-370. In: Brundin, L., 1958, The bottom faunistical lake type system and its application to the southern hemisphere. Moreover a theory of glacial erosion as a factor of productivity in lakes and oceans, Verhandlung Internationale Vereinigung Limnologie 8, 288-297.

40

Vallero, D.A., 2007, Effects on the Atmosphere, Soil, and Water Bodies 14, Fundamentals of Air Pollution (Fourth Edition), Academic Press, Burlington, 423-441. Verbruggen, F.; Heiri, O.; Meriläinen, J.J.; Lotter, A.F., 2011, Subfossil chironomid assemblages in deep, stratified European lakes: relationships with temperature, trophic state and oxygen, Freshwater Biology 56, 407-423. Veselý, J., 1996, Změny složení vod šumavských jezer v letech 1984 až 1995, Silva Gabreta 1, 129-141. Vrba, J.; Kopáček, J.; Fott, J., 2000, Long-term limnological research of the Bohemian Forest and their recent status, Silva Gabreta 4, 7-28. Vrba, J.; Kopáček, J.; Fott, L.; Kohout, L.; Nedbalová, L.; Pražáková, M.; Soldán, T.; Schaumburg, J., 2003, Long-term studies (1871-2000) on acidification and recovery of lakes in the Bohemian Forest (central Europe), The Science of the Total Environment 310, 73-85. Vrba, J.; Kopáček, J.; Bittl, T.; Nedoma, J.; Štrojsová, A.; Nedbalová, L.; Kohout, L.; Fott, J., 2006, A key role of aluminium in phosphorus availability, food web structure, and plankton dynamics in strongly acidified lakes, Biologia 61/Suppl. 20, 441-451. Walker, I.R., 2001, Midges: Chironomidae and related Diptera, Tracking Environmental Change Using Lake Sediments vol. 4: Zoological indicators, 43-66. Walker, I.R., 2007, Chironomid overview, Encyclopedia of Quarternary Science, Elsevier, Oxford, 360-366. Wetzel, R.G., 2001, Limnology: Lake and River Ecosystems, Academic Press, San Diego. Wiederholm, T., 1974, Bottom fauna and eutrophication in the large lakes of Sweden, Acta Universitatis Upsaliensis 270, 12 s. Wright, R.F.; Larssen, T.; Camarero, L.; Cosby, B.J.; Ferrier, R.C.; Helliwell, R.; Forsius, M.; Jenkins, A.; Kopáček, J.; Majer, V.; Moldan, F.; Posch, M.; Rogora, M.; Schöpp, W., 2005, Recovery of acidified European surface waters, Environmental Science & Technology 39 (3), 64A-72A.

41

Zaťovičová, Z., 2003, Spoločenstvá makrozoobentosu litorálu vybraných gradientových jazier Vysokých Tatier (predbežné výsledky), Správy Slovenskej zoologickej spoločnosti 20/21, 117-124. Zavřel, J., 1935, Chironomidenfauna der Hohen Tatra, Verhandlung Internationale Vereinigung Limnologie 7, 439-448. In: Bitušík, P.; Svitok, M.; Kološta, P.; Hubková, M., 2006, Classification of the Tatra Mountain lakes (Slovakia) using chironomids (Diptera, Chironomidae), Biologia 61/Suppl. 18, 191-201.

42