JIHOČESKÁ UNIVERZITA V ČESKÝCH BUDĚJOVICÍCH PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA KATEDRA BOTANIKY
SUKCESE VEGETACE NA KLADENSKÝCH HALDÁCH
BAKALÁŘSKÁ PRÁCE Helena Dvořáková 2008
Vedoucí práce: Prof. RNDr. Karel Prach, CSc.
Dvořáková H. (2007): Sukcese vegetace na kladenských haldách. [Succession of vegetation on dumps around the town of Kladno. Bc. Thesis, in Czech] 32 p., Faculty of Natural Sciences, The University of South Bohemia, České Budějovice, Czech Republic.
Abstract: The rate and directions of spontaneous vegetation succession in relation to enviromental factors such as successional age, vegetation occuring in the surroundings, distance of studied plots from the edge of a dump, orientation to the cardinal points and the angle of the slope was studied in 19 spoil heaps from black coal mining around the town of Kladno, Czech Republic. The dumps ranged in age from 10 to more then 100 years since abandonment. Vegetation categories in the surroundings, age and angle of the slope significantly influenced the course of the succession, which led to a formation of either shrubwood or woodland with especially Acer platanoides , A. pseudoplatanus and Tilia cordata, including the invasive species Robinia pseudacacia. Based on the results it was concluded that technical reclamation is unsuitable for the dumps except for small parts where native species of trees can be planted or for the slopes that need to be protected against erosion. The research was conducted from 2005 to 2007.
Prohlašuji, že svoji bakalářskou práci jsem vypracovala samostatně pouze s použitím pramenů a literatury uvedených v seznamu citované literatury. Prohlašuji, že v souladu s § 47b zákona č. 111/1998 Sb. v platném znění souhlasím se zveřejněním práce, a to v nezkrácené podobě elektronickou cestou ve veřejně přístupné části databáze STAG provozované Jihočeskou univerzitou v Českých Budějovicích na jejích internetových stránkách. V Českých Budějovicích dne 7.1. 2008
………………………………….
Poděkování: Děkuji svému školiteli za trpělivost a rady, Petru Šmilauerovi, který mi ochotně poradil se statistickými metodami, J. Sádlovi za pomoc s určováním rostlin a všem dobrým lidem z města Kladna, kteří odpovídali na moje otázky týkající se hald. Dále děkuji své rodině, obzvlášť tátovi za pomoc s dopravou ke haldám, a všem přátelům za morální podporu
3
Obsah 1. Úvod.................................................................................................................................... 1 2. Charakteristika studovaného území.................................................................................... 3 2.1. Přírodní podmínky...................................................................................................... 3 2.1.1.Geologie................................................................................................................ 3 2.1.2. Klima....................................................................................................................4 2.1.3. Potenciální přirozená vegetace............................................................................ 4 2.2. Historie těžby.............................................................................................................. 5 2.3. Haldy........................................................................................................................... 6 3. Metodika............................................................................................................................. 8 3.1. Sběr dat........................................................................................................................ 8 3.2. Zpracování dat............................................................................................................. 9 4. Výsledky........................................................................................................................... 10 4.1. Souhrnná data..............................................................................................................10 4.2. Průměrná druhová diverzita podle věkových kategorií...............................................11 4.3. Výsledky ordinačních analýz...................................................................................... 11 5. Diskuze............................................................................................................................. 17 6. Závěr................................................................................................................................. 21 7. Seznam citované literatury............................................................................................... 22 8. Použitý software............................................................................................................... 25 9. Přílohy.............................................................................................................................. 2
1. Úvod S rozvojem lidské civilizace se stále rozšiřují území zasažená jejím vlivem. V naší krajině prakticky není typ ekosystémů, který by neprodělával nějaké změny vyvolané lidskou činností. Přirozené funkce řady ekosystémů jsou narušeny, narůstá počet ruderálních druhů a společenstva se mění směrem k monotónnějším a strukturně jednodušším. V souvislosti s tím je důležité studium procesů změn vegetace a obzvlášť sukcese. Lepší pochopení mechanismů těchto změn může pomoci předpovídat jejich vývoj a případně umožnit efektivní manipulaci směrem k žádoucímu cílovému stavu. (Prach 1984, Walker & Moral 2003). Problematika sukcese stojí v popředí zájmu ekologů prakticky během celé existence ekologie jako vědy. Základní teoretické principy ekologie byly stanoveny především v souvislosti s diskuzí o tomto pojmu (Prach 1984). Přesto ale nebyla dosažena žádná obecně platná dohoda o definici pojmu sukcese (Walker & Moral 2003). Nejjednodušeji je sukcese definována jako samovolně nevratná směna druhů v průběhu času (Walker & Moral 2003). Vytvoření jednoduché a zároveň vyčerpávající definice tak komplexního pojmu, jakým je sukcese, je však obtížné a ne vždy nezbytné (Prach 1984). Jedním z procesů, které vytvářejí nový substrát pro kolonizaci organismů, jsou těžební aktivity (Prach 1987). Tímto substrátem jsou většinou výsypky, na které se vyváží odtěžený materiál. Studiem sukcese na výsypkách se zabývala řada autorů. U nás například Volf et al. (1985), Prach (1987), Pyšek & Pyšek (1989), Dostálek & Čechák (1998), Vítková (2000), Hodačová & Prach (2003), Koutecká & Koutecký (2000) atd., ze zahraničních prací pak Russell & La Roi (1985), Baig (1992), Felinks et al. (1998) a další. Tato práce si klade za cíl zrekonstruovat směr a rychlost sukcesních změn na kladenských haldách, vzniklých v průběhu více než dvou set let, v závislosti na vybraných faktorech prostředí. Pohled na kladenské haldy může být značně rozporuplný. Představují nový, antropogenními aktivitami vzniklý prvek v krajině a je nutné rozhodnout, zda snižují její estetiku a znehodnocují její krajinný ráz, nebo naopak obohacují geodiverzitu krajiny a stejně jako industriální památky se stávají její nedílnou součástí. Ještě v 80. letech 20. století byly haldy jednoznačně považovány za negativní jev, viditelný symbol zničení a znečištění krajiny, který by měl být odstraněn. Po skončení těžby uhlí na
1
Kladensku docházelo na rozsáhlých, obnažených plochách při silnějším větru k výraznému prachovému znečištění lidských sídel. Dnes je ale situace již odlišná, protože většina hald je zcela zarostlá (Cílek 2006). Stávají se z nich místa procházek a odpočinkových aktivit, plné vzácných druhů rostlin a živočichů (Sádlo 2006). Jsou tedy haldy nežádoucím jevem v krajině, či naopak jejím vítaným zpestřením? Výzkum vegetace na kladenských haldách může pomoci přispět ke zodpovězení této otázky.
Cíl práce: Popsat směry a rychlost sukcese vegetace na kladenských haldách v závislosti na faktorech prostředí včetně vlivu okolní vegetace.
2
2. Charakteristika studovaného území 2.1 Přírodní podmínky 2.1.1.Geologie Kladensko leží v severní polovině centrální části Českého masívu. Z hornin svrchního proterozoika na tomto území převládají droby s polohami spilitů a buližníků, dále se tu vyskytují prachovce, břidlice a silicity. Droby a silicity se vyskytují u Otvovic, silicity také u Velké Dobré, Unhoště a Kyšic. Většinu oblasti pokrývá permokarbon kladensko-rakovnické pánve. Souvrství se skládají ze slepenců, pískovců, arkóz, prachovců, jílovců a uhelných souslojí. Permokarbonské vrstvy jsou porušeny poklesy ve směru SZ-JV. Permokarbonský komplex se dělí na kladenské, týnecké, slánské a líňské souvrství. Kladenské souvrství se dělí na starší radnické a mladší nýřanské vrstvy. Radnické vrstvy o mocnosti až 110 m jsou z hlediska uhlonosnosti nejdůležitější jednotkou středočeského karbonu, nýřanské vrstvy jsou mocné až 400 m a obsahují slepence a arkózovité pískovce. Týnecké souvrství leží v oblasti Třebusic, má mocnost okolo 100 m. Terciér je na území vyvinut jen na malých plochách, a to jako pliocenní sedimenty nebo intruzivní vulkanity na Vinařické hoře. Většina území je pokryta tenkými kvartérními uloženinami. Eolicko-deluviální uloženiny pokrývají prostor mezi Zákolanským potokem a Otvovicemi. Spraše a sprašové hlíny se nacházejí v rozsáhlých pokryvech mezi obcemi Stehelčeves, Dřetovice a Libochovičky, Kolčí, Slatinou a Třebusicemi. Sprašové návěje jsou v okolí Zákolan, Buštěhradu a Makotřas (převzato z Roglová 2004).
3
2.1.2 Klima Kladensko patří do dvou klimatických oblastí. Jihozápadní část je výše položená s maximální nadmořskou výškou 486 m.n.m., je chladnější a nepatrně vlhčí. Průměrné roční teploty se zde pohybují mezi 7ºC a 8º C. Roční úhrn srážek přesahuje 500 mm. Severovýchodní část je níže položená, s nadmořskými výškami dosahujícími hodnot kolem 220 m.n.m., je teplejší a sušší. Průměrné roční teploty se zde pohybují v rozmezí 8º C až 8,7º C a roční úhrn srážek činí 450 až 500 mm (Gremlica et al. 2005).
2.1.3. Potenciální přirozená vegetace Přirozenou vegetaci největší části zkoumané oblasti (Neuhäuslová et al. 1998, Gremlica et al. 2005) představovaly černýšové dubohabřiny (Melampyro nemorosi-Carpinetum) ze svazu Carpinion. Pro tuto jednotku jsou typickými dominantními druhy stromového patra dub zimní (Quercus petraea) a habr obecný (Carpinus betulus) s častou příměsí lípy (Tilia cordata, na vlhčích stanovištích Tilia platyphyllos), dubu letního (Quercus robur) a stanovištně náročnějších listnáčů (Fraxinus excelsior, Acer pseudoplatanus, A. platanoides, Cerasus avium). Dobře vyvinuté keřové patro tvořené mezofilními druhy opadavých listnatých lesů bylo typické pouze pro dobře prosvětlené porosty. Charakter bylinného patra byl určován především mezofilními druhy bylin. Dále se zde (v jihozápadním směru od Kladna) vyskytovaly bikové doubravy (Luzulo albidae-Quercetum petraeae) ze svazu Genisto germanicae-Quercion s dominantním druhem dub zimní (Quercus petraea) a případnou slabší příměsí břízy bělokoré (Betula pendula), habru obecného (Carpinus betulus), buku lesního (Fagus sylvatica), jeřábu ptačího (Sorbus aucuparia), lípy srdčité (Tilia cordata) a na sušších stanovištích borovice lesní (Pinus sylvestris). Nejdůležitější složkou slabě vyvinutého keřového patra byly zmlazené dřeviny stromového patra. Bylinné patro tvořily (sub)acidofilní a mezofilní lesní druhy. Podél Týnoveckého, Knovízského a Zákolanského potoka se vyskytovaly mochnové doubravy (Potentillo albae-Quercetum) ze svazu Quercion petraeae. Dominantními druhy stromového patra byly dub zimní (Quercus petraea) nebo dub letní (Quercus robur). Příměs mohl tvořit také habr obecný (Carpinus betulus) nebo lípa srdčitá (Tilia cordata), vzácněji buk lesní (Fagus sylvatica), jeřáb břek (Sorbus torminalis) a jeřáb muk (Sorbus aria). V keřovém patru se objevovala krušina olšová (Frangula alnus), líska obecná (Corylus 4
avellana) a růže (Rosa sp.) Zpravidla mozaikovité bylinné patro bylo tvořeno společně zastoupenými druhy teplomilných doubrav, druhy střídavě vlhkých půd, mezofilními druhy řádu Fagetalia a (sub)acidofilními druhy. Přirozenou vegetaci malé části oblasti na severozápad od Kladna představovala lipová bučina s lípou srdčitou (Tilio cordatae-Fagetum) z podsvazu Eu-Fagenion, tvořená většinou jen stromovým a bylinným patrem. Dominantním druhem stromového patra byl buk (Fagus sylvatica) s příměsí habru (Carpinus betulus), lípy srdčité (Tilia cordata) a dubu zimního (Quercus petraea). Ve složení bylinného patra se uplatňovaly především náročnější druhy řádu Fagetalia (Neuhäuslová et al. 1998, Gremlica et al. 2005).
2.2 Historie těžby Následující text vychází z prací Roglová (2004), Gremlica (2005) a http://www.hornictvi.info/histhor/lokality/kladno/KLADNO.htm. Nejstaršími uhlokopy na Kladensku byli Keltové, kteří dobývali sapropelitické uhlí, vyskytující se v nadloží Kounovské sloje. Vyráběli z něj šperky, které vyváželi téměř do celé Evropy. První dochovaná písemná zmínka o dobývání uhlí ve středočeském uhelném revíru se datuje k roku 1463. Je to nejstarší zpráva o dobývání černého uhlí v Čechách. Jde o listinu, která povoluje dobývání uhlí v pánvičce u Malých Přílep. Jednalo se jen o povrchovou těžbu méně kvalitního uhlí. Až do konce 17. století se další zprávy o významnější těžbě uhlí na Kladensku nedochovaly. Je ale možno předpokládat, že se zde uskutečňovaly drobné místní pokusy o těžbu. V roce 1720 bylo zaznamenáno skutečné důlní podnikání v Otvovickém údolí. Uhlí bylo dobýváno velmi primitivním způsobem. V roce 1775 našli Václav Burgr a Jakub Oplt z Buckova na úbočí vrchu Vysoký u Vrapic výchoz uhelných slojí. Tyto sloje se pak staly základem dolů buštěhradské vrchnosti, největšího důlního celku u nás až do 40. let 19. století. Na katastru obce Cvrčovice byl v roce 1822 vyhlouben první regulérní hlubinný důl na Kladensku a v roce 1836 byl vybaven parním strojem. V roce 1846 narazil horník Jan Váňa na hlouběji uložené kladenské sloje západně od oblasti, kde sloje vycházely na povrch.Tím zajistil nebývalý rozkvět hornické činnosti.
5
V roce 1847 bylo prokázáno, že se na Kladensku vyskytuje koksovatelné uhlí, což vedlo k rozvoji železářství. První vysoká pec – Vojtěšská – byla uvedena do provozu v roce 1854. Po roce 1870 Kladensko představovalo explozivně se vyvíjející industrializovaný region. Zdejší krajina během krátké doby ztratila původní ryze zemědělský ráz a postupem času se Kladensko změnilo v průmyslovou oblast. V okolí asi 200 různých uhelných šachet a štol nacházejících se v krajině Kladenska vzniklo v průběhu času kolem 150 hald. Většina z nich byla rozvezena zarovnána s terénem nebo téměř zmizela pod městskou a venkovskou zástavbou.
2.3 Haldy Všeobecná charakteristika: Kladenské haldy po těžbě černého uhlí mají v závislosti na době vzniku navzájem poněkud odlišné složení, velikost, slehlost a náchylnost k hoření. (Cílek 2006) Nejvyšší se souboru studovaných hald - Tuchlovická halda - dosahuje maximální relativní výšky 74 m. Plochy studovaných hald se pohybují od 0,4 ha do 18,3 ha, objem je v rozmezí 1200 m3 až 4 922 000 m3. Sedm hald dosahuje velikosti menší než 1,5 ha a zaujímají pouze 7,6% z celkové rozlohy studovaných hald. Představují jen málo výrazný prvek, téměř nebo úplně začleněný do okolní krajiny. Naopak tři největší haldy zaujímají celkem 51% z celkové rozlohy a představují výraznou krajinnou dominantu. Je tedy zřejmé, že studovaný soubor hald je velmi různorodého charakteru. Materiál: Většina kladenských hald se skládá z pestré směsice materiálů, převážně z vypálených lupků a částí uhelného souvrství. Kromě hlušiny jsou běžné také škvára a popílky z provozů kotelen i parních strojů. Kromě toho se na povrchu hald často objevuje stavební suť a různý odpad. Nejstarší haldy (z let 1850 až asi 1920) následkem selektivní těžby obsahují jen málo uhelné substance, bývají menší, dobře slehlé.V řadě případů byly již rozvezeny nebo překryty zástavbou. Jindy se staly jádry dalších, novějších hald. 6
Haldy prostřední generace (nasypané zhruba mezi léty 1920 – 1950) bývají po nástupu stále složitější mechanizace větší, jejich materiál je hůře protříděný. Na druhou stranu však bývají vyhořelé, poměrně dobře sesedlé a neobsahují (nebo jen v malém množství) průmyslové kontaminanty. Nové haldy (nasypané zhruba po roce 1950) prošly nástupem těžké mechanizace a razantním zvyšováním produktivity práce. Výsledkem je, že tenké uhelné sloje často nebyly vybírány, ale končily v odvalech. Zejména z let 1970 – 1990 je řada ústních zpráv bývalých pracovníků dolů, že do hald byl skladován toxický či nebezpečný materiál.(převzato z Cílek 2006).
7
3. Metodika 3.1 Sběr dat K výzkumu sukcese na haldách byl použit přístup tzv. space-for-time substitution nebo také chronosekvenční přístup, kdy předpokládáme, že plochy různého věku jsou vzájemně porovnatelné. (Fyles et al. 1985, Řehounková & Prach 2006, Walker & Moral 2003). Na každé z hald bylo podle její velikosti a rozmanitosti vegetačního krytu zaznamenáno 2 až 8 fytocenologických snímků o rozměru 5 x 5 metrů (v průměru 4,5 snímku na jednu haldu). Snímky byly vybírány tak, aby co nejlépe reprezentovaly příslušné stádium, s vyloučením ploch evidentně dodatečně disturbovaných a ploch s nejasnou historií. Tento do jisté míry pseudoreplikovaný design byl jedinou možností ve snaze postihnout variabilitu studovaných výsypek (Hodačová & Prach 2003). Byla zjišťována celková pokryvnost pater E0 (mechy a lišejníky) , E1 (bylinné patro) a E2/3 (dřevinné patro). Pokryvnost vegetačních pater a pokryvnosti jednotlivých druhů v E1 a E2/3 byly odhadnuty v procentech, pokryvnosti druhů menší než 1% byly označeny jako + a pokryvnost vzácných druhů (1-2 jedinci ve snímku) byla označena jako r. Druhy mechového patra nebyly určovány, odhadována byla jen celková pokryvnost mechového patra. Dále byly zaznamenávány následující charakteristiky prostředí: -
sklon a orientace terénu (byla zaznamenána orientace terénu v kategoriích sever, jih, východ, západ, severovýchod, severozápad, jihovýchod a jihozápad a poté byly pro lepší přehlednost při zpracování dat kategorie sever, severovýchod a severozápad sloučeny do kategorie „snímky orientované k severu“ a jih, jihovýchod a jihozápad do kategorie „snímky orientované k jihu“)
-
z leteckých snímků a s pomocí znalosti okolního terénu bylo odhadnuto procentuální zastoupení základních vegetačních typů v okolí snímku do 100m. Jednalo se o kategorie: les, křoviny, louka, pole, rumiště, zástavba (včetně komunikací), vodní plocha.
-
z leteckých snímků byla rovněž změřena vzdálenost snímku od okraje haldy.
-
Z písemných materiálů byly převzaty údaje o stáří povrchu haldy (po posledním lidském zásahu).
Celkově bylo pořízeno 89 snímků na 20 haldách. Nomenklatura byla převzata z Klíče ke květeně České Republiky (Kubát et al. 2002).
8
Druhy Cornus, Crataegus, Hieracium, Oenothera a Pyrus byly kvůli obtížné taxonomické zařaditelnosti určovány pouze rodovým jménem.
3.2 Zpracování dat Druhová diverzita byla vyjádřena jako počet druhů ve snímku a vztažena k sukcesnímu stáří podle jednotlivých věkových kategorií (0-20 let, 20-40 let, 40-60 let, 60-100 let, nad 100 let). Druhová data byla logaritmicky transformována za účelem potlačení vlivu dominant.(Russell & La Roi 1986). Poté byla provedena analýza ordinačními metodami v programu Canoco for Windows verze 4.5. (ter Braak & Šmilauer 2002). Data byla zpracována metodou nepřímé gradientové analýzy DCA (Detrended Correspondence Analysis) – detrended by segments a vzhledem k délce gradientu (SD = 7,6) byla pro další zpracování použita unimodální metoda CCA (Canonical Correspondence Analysis) s ručním výběrem vysvětlujících proměnných. (Pro zjištění průkaznosti proměnných byl použit Monte Carlo permutační test s 999 permutacemi při p = 0,05). Pro grafické zpracování výsledků analýz byl použit program CanoDraw verze 4.0 (Šmilauer 2002).
9
4. Výsledky 4.1 Souhrnná data Bylo nalezeno celkem 152 druhů cévnatých rostlin, z toho 143 druhů E1 a 35 druhů E2/3. 26 druhů se vyskytuje jak v patru E1, tak v E2/3. Všeobecné charakteristiky výsypek: Tab. 1. Tabulka výsypek a jejich charakteristik.
Halda
Stáří (roky)*
Plocha haldy (v ha)
Objem haldy (v mil. m3)
Tuchlovice
10
18,3
4,922
Wanieck
37
1,0
0,12
Důl Kladno - Starý odval
43
13,4
2,154
Mayrau Robert
34
8,4
1,499
Barré
13
1,3
0,1
Barré II (Motyčín)
87
0,5
0,02
Ronna (Gottwald III)
25
13,25
2,1
Prago (Tragy)
19
6,3
0,7
Kübeck/Thinfeld
Více než 100
- **
- **
Ferdinand (Zápotocký)
90
3,8
0,56
Marie Antonie
Více než 100
1,3
0,07
Vítek (Václav)
Více než 100
1,2
0,05
Na Feruli
Více než 100
1,0
0,04
Teplák
45
4,0
0,28
Bohumír
Více než 100
4,0
0,2
Josef Antonín
Více než 100
0,4
0,012
Jan I + II a), b), c)
82
10,0
1
* Věk haldy byl uvažován k roku 2007, kdy bylo provedeno zpracování dat. ** Nepodařilo se zjistit
10
4.2 Průměrná druhová diverzita podle věkových kategorií Průměrný počet druhů ve snímku v jednotlivých věkových kategoriích
Průměrný počet druhů ve snímku
9,5 9 8,5 8 7,5 7 0 - 20
20 - 40
40 - 60
60 - 100
100+
Věkové kategorie (v letech)
Obr. 1. Sloupcový graf znázorňuje závislost druhové diverzity na sukcesním stáří.
4.3 Výsledky ordinačních analýz Z výsledků DCA byly vytvořeny dva ordinační diagramy. Obr.2a znázorňuje DCA snímků, klasifikovaných podle věku do pěti věkových kategorií a pasivně promítnuté faktory prostředí (pouze kontinuální proměnné) spolu s pokryvnostmi a diverzitou pater E1 a E2/3 a celkovou diverzitou. Diverzita byla vyjádřena pomocí počtu druhů ve snímku.Tento ordinační diagram odráží rozložení snímků podle vegetační podobnosti a vzájemné korelace pasivně promítnutých proměnných, diverzity a pokryvnosti. Je z něj zřejmé, že se zvyšujícím se věkem stoupá diverzita E2/3 a snižuje se diverzita E1. Celková diverzita pak v pozdějších letech sukcesního vývoje klesá. (viz Obr.1). Pokryvnosti pater E1 a E2/3 jsou navzájem v negativním vztahu, pokryvnost patra E2/3 je v pozitivním vztahu se stářím haldy. Pokryvnost E1 je v negativním vztahu se sklonem svahu, zatímco pokryvnost E2/3 je na sklonu nezávislá. Také je vidět, že sklon svahu je nezávislý na stáří haldy. Vzdálenost od okraje haldy je nezávislá na sklonu svahu a v negativním vztahu se stářím haldy. DCA druhů (Obr. 2b) celkem dobře odráží jejich uplatnění v sukcesi. Je zde zřejmý velký rozptyl druhů typických pro iniciální stadia sukcese (v levé části ordinačního diagramu). Další vývoj vede buď ke stadiím s pionýrskými dřevinami Betula pendula, Populus tremula a
11
Populus x nigra (v pravé dolní části ordinačního diagramu), ke stadiím s vysokou účastí Calamagrostis epigejos, nebo ke společenstvům s dominancí Tanacetum vulgare a Arrhenatherum elatius. Dále se sukcese vyvíjí dvěma směry: ze stadií s náletovými dřevinami vznikají zapojené porosty dřevin s účastí Acer platanoides, Acer pseudoplatanus a Tilia cordata, včetně nepůvodního druhu Robinia pseudacacia (v ordinačním diagramu vpravo uprostřed), z ostatních stadií vznikají buď rovněž zapojené porosty těchto dřevin, nebo porosty křovin s účastí Prunus spinosa a Crataegus sp. a s podrostem nitrofilních druhů. Výsledky analýzy CCA ukazují, že z faktorů prostředí mají prokazatelný vliv na složení vegetace „les“, „rumiště“, „stáří“, „sklon“, „pole“ a „louka“, neprůkazně vyšly faktory prostředí „křoviny,“ „orientace ke světovým stranám,“ „vodní plocha,“ „vzdálenost od okraje haldy“ a „zástavba“. Signifikantní proměnné prostředí dohromady vysvětlily celkem 11,46% variability v datech. Největší procento variability vysvětlila proměnná „les“ a druhé největší „rumiště“, což ukazuje na to, že základní vegetační typy v okolí haldy mají podstatný vliv na druhové složení. Obr. 3 znázorňuje CCA druhů spolu se signifikantními proměnnými prostředí. Pro lepší přehlednost byly jak do Obr. 1b, tak do Obr. 2 zahrnuty pouze druhy s „fitem“ větším než 6%, celkem se jednalo o 44 druhů. Proměnná „les“ je výrazně pozitivně korelována se stářím, proměnná „pole“ zas se sklonem svahu. Proměnná „louka“ je naopak negativně korelována se stářím a tím i s proměnnou „les“. Proměnná „rumiště“ se jeví jako nezávislá jak na stáří, tak na sklonu svahu či na ostatních proměnných typu okolí.
12
Obr. 2a. DCA snímků klasifikovaných podle věku a pasivně promítnutých kontinuálních proměnných prostředí spolu s celkovou diverzitou v datech a diverzitami a pokryvnostmi jednotlivých pater (E1, E2/3). Typy symbolů odpovídají sukcesnímu stáří snímkovaných stádií: kategorie 0-20 let: modré kolečko, 20-40 let zelený křížek, 40-60 let bledě modrý kosočtverec , 60-100 let žlutý čtverec , více než 100 let hnědý čtverec.
13
Obr. 2b. DCA druhů, zobrazeny druhy od 6% fit (tj. celkem 44 druhů), druhy dřevinného patra (E2/3) označeny písmeny Dp před zkratkou názvu druhu. Zkratky druhů jsou složeny z počátečních písmen rodových a druhových názvů (viz příloha č. 1).
14
Tab. 2. Signifikantní proměnné prostředí (λ – míra vysvětlené variability na základě CCA ordinační analýzy)
Proměnná Les Rumiště Stáří Sklon Pole Louka
λ 0,4518 0,3544 0,3118 0,3109 0,2637 0,2347
F 2,40 1,90 1,70 1,68 1,45 1,29
p 0,002 0,002 0,002 0,002 0,008 0,042
Nesignifikantní proměnné: vzdálenost snímku od okraje haldy, orientace ke světovým stranám, zástavba, křoviny, vodní plocha
15
Obr. 3. CCA druhy (od 6% fit – 44 druhů) a signifikantní proměnné prostředí. Kontinuální proměnné prostředí znázorněny šipkou, kategoriální proměnné trojúhelníky odpovídajícími centroidům. Zkratky druhů jsou složeny z počátečních písmen rodových a druhových názvů, druhy přítomny v dřevinném patře (E2/3) jsou označeny písmeny Dp před zkratkou názvu druhu (viz příloha č. 1).
16
5. Diskuze Výsledky ukazují jasný sukcesní trend i přes značnou vzájemnou odlišnost jednotlivých hald. Vzhledem k výsledkům dalších prací na podobných výsypkách v Čechách (Pyšek & Pyšek 1989, Vítková 2000, Koutecká & Koutecký 2006) se však dal tento výsledek víceméně předpokládat. Dá se shrnout, že většinou průběh sukcese na výsypkách startuje skupinou jednoletých a následně dvouletých ruderálních druhů, což bývají druhy charakteristické R-strategií neboli dobře přizpůsobené disturbancím díky velkému počtu malých a snadno šiřitelných semen, velké rychlostí růstu a krátkému životnímu cyklu (Grime 1974, Walker & del Moral 2003). Semena těchto druhů jsou často šířena anemochorně . Ty jsou postupně nahrazovány vytrvalými klonálními rostlinami, což jsou CR- nebo C-stratégové, charakterizovaní velkou konkurenční schopností.V pozdějších stadiích sukcese začínají hrát roli spontánně uchycené dřevinné druhy směřující k přirozenému porostu, danému místním klimatem a půdou. (Volf et al. 1985) Ve střední Evropě, v oblasti temperátního klimatu, směřuje teoreticky většina sukcesních sérií k lesu. (Prach & Pyšek 1998) Průběh sukcese na kladenských haldách již popisovali Sádlo & Krinke (2006) v textu, který je stručným shrnutím některých výsledků výzkumného projektu VaV 640/10/03 „Obnova krajiny Kladenska narušené dobýváním“. Autoři rozdělili sukcesní řady podle úživnosti substrátu a vlhkosti na tyto tři typy: 1. Nejsušší a nejméně úživné podklady jsou přímo kolonizovány náletovými dřevinami, převážně Betula sp. div, výsledkem je světlý březový háj. 2. Středně živné podklady jsou kolonizovány ruderálními společenstvy, např. s vzácným druhem Chenopodium botrys nebo s jinými, běžnějšími krátkověkými rumištními druhy. Později se vytvářejí vysokostébelné ruderální trávníky, které dlouhodobě přetrvávají nebo se hned v počátečních stadiích sukcese mění v travnaté březiny, případně v březo-akátové porosty. 3. Na nejúživnějších stanovištích (skládky, navážky hlíny) sukcese začíná opět ruderální vegetací, tvořenou ale vzrostlejšími, produktivními druhy a mění se většinou v souvislé porosty s dominancí Urtica dioica a posléze v bezinkové křoviny a v akátiny, v nichž se později uchycují kolonizačně nejpomalejší, ale konkurenčně nejsilnější domácí listnaté dřeviny, zejména jasan a javory, a akát ustupuje. 17
Moje výsledky vykazují vcelku podobné trendy: z DCA druhů (Obr. 2b) vyplývá, že sukcese na haldách začíná velkou variabilitou počátečních iniciálních stadií s ruderálními druhy. Velká variabilita iniciálních stádií sukcese je pro takováto stanoviště typická (např. Pyšek & Pyšek 1989). Dále se podle mých výsledků sukcese na kladenských haldách může vyvíjet směrem k porostům s velkou účastí Calamagrostis epigejos (která může blokovat další sukcesi), ke společenstvům s dominancí Tanacetum vulgare a Arrhenatherum elatius, nebo k porostům pionýrských dřevin (Betula pendula, Populus tremula, Populus x nigra). Podobný vývoj zaznamenala ve studiu sukcese na výsypkách Českých lupkových a uhelných závodů (dále jen ČLUZ) Nové Strašecí Vítková (2000). Popisuje, že často vznikají porosty s dominancí Arrhenatherum elatius a Calamagrostis epigejos, která vytváří porosty až s 90% pokryvností a blokuje další sukcesi. Také uvádí, že další vývoj většinou postupně vede k lesíkům s dominancí Betula pendula, Populus tremula a Salix caprea, přičemž nejstarší studované porosty na výsypkách ČLUZ dosahují věku 30 let. Stadia s přibližně 90% pokryvností Calamagrostis epigejos popisuje i Felinks et al.1998, stejně tak jako následná stadia s účastí Betula pendula, ale také Robinia pseudacacia a Pinus sylvestris. Na výsypkách po těžbě uranové rudy v okolí Jáchymova (Dostálek & Čechák 1998) osídlují povrch porosty, ve kterých převládá opět Betula pendula spolu s Picea abies, kromě nich ještě Salix caprea a Populus tremula, místy vtroušená Pinus sylvestris. Také Koutecká & Koutecký (2006) při výzkumu výsypek na Ostravsko-Karvinsku popisují podobný sukcesní vývoj v zásadě dvěma směry: buď prostor zaplní Calamagrostis epigejos, která průběh další sukcese výrazně zpomalí, nebo se prosadí nálet pionýrských dřevin (Betula pendula, Populus x nigra, někdy Robinia pseudacacia). Ve druhém případě vzniká během 15 let zapojený porost těchto pionýrských dřevin. Zhruba ve třicetiletých porostech se potom v podrostu běžně nacházejí odrůstající jedinci druhů Tilia cordata, T. platyphyllos, Acer platanoides, A. pseudoplatanus, Quercus robur a méně často i Carpinus betulus. Jedinou ukázkou pokročilé sukcese, kdy tato nastupující generace nahradila pionýrské dřeviny, je v jejich studovaném území asi šedesátiletý porost se složením Quercus robur, Acer pseudoplatanus, A. platanoides, Carpinus betulus a Betula pendula na jedné ze studovaných výsypek. Podobný vývoj směrem k zapojenému porostu dřevin s původnějšími druhy je patrný i v mé práci na kladenských haldách. Sukcese se v konečných stadiích vyvíjí buď k porostům křovin s nitrofilními druhy bylinného patra, nebo k zapojeným porostům dřevin, ve kterých 18
převažuje Acer platanoides, Acer pseudoplatanus a Tilia cordata spolu s nepůvodním druhem Robinia pseudacacia. Podobný vývoj zaznamenali také Novák & Prach (2003) v případě lomů v českém středohoří a Řehounková & Prach (2006) v případě sukcese v opuštěných štěrkopískovnách. Sklon svahu je nezávislý na stáří haldy, což vypovídá o tom, že stejné úhly sklonu mají tendenci k podobnému druhovému složení. Pokryvnost patra E1 je v negativním vztahu se sklonem svahu, zatímco pokryvnost patra E2/3 je se sklonem ve vztahu pozitivním, z čehož vyplývá, že na svazích se vyskytují spíše dřeviny. Negativní vztah mezi pokryvností patra E1 a patra E2/3 není překvapivý, s věkem rostoucí pokryvnost dřevin vede ke klesající pokryvnosti patra bylinného v důsledku zvyšujícího se zástinu. Koutecká & Koutecký (2006) uvádějí, že vegetace na území ovlivněném důlními činnostmi se formuje z několika zdrojů: jednak z fragmentů původních ekosystémů, dále z ekosystémů zemědělské krajiny a z druhů synantropních a ruderálních. (Řehounková & Prach 2006) v práci o vytěžených pískovnách uvádějí, že průběh sukcese mimo jiných faktorů ovlivňovala přítomnost blízkých (polo)přírodních společenstev a charakter krajiny vyjádřený zastoupením kategorií land cover v širším okolí. Těmto výsledkům, dokazujícím důležitost vlivu okolní vegetace na druhové složení výsypek, odpovídá signifikace proměnných „les“, „rumiště“, „pole“ a „louka“. a velké procento variability v druhových datech, vysvětlené pomocí proměnných „les“ a „louka“. Prach (1984) uvádí, že za rozhodující faktory, určující průběh sukcese na výsypkách, lze považovat populačně-ekologické vlastnosti druhů a to především možnosti přenosu diaspor z okolí. To zdůrazňují v souhrnné práci o sukcesi i Walker & del Moral (2003) aj. V této souvislosti je zvláštní, že proměnná „vzdálenost od okraje haldy“ vyšla neprůkazně a tudíž se zdá, že nemá na druhové složení podstatný vliv, na rozdíl od výsledků jiných prací, např. Novák & Prach (2003) nebo Koutecká & Koutecký (2006), kteří uvádějí, že vývoj porostů dřevin na výsypkách Ostravsko-Karvinska je velmi závislý na blízkosti zdrojů diaspor dřevin pozdějších sukcesních stadií. V DCA (Obr. 2a) je přesto patrný určitý negativní vztah vzdálenosti od okraje haldy se stářím, což se dá vyložit tak, že místa dále od okraje mají tendenci zarůstat pomaleji, a tak mohou vykazovat charakter sukcesně méně pokročilých stádií než místa bližší k okraji. To může být u starších výsypek umocněno skutečností, že druhy pozdních sukcesních stadií se obecně šíří pomaleji a na kratší vzdálenosti.
19
Rovněž je zajímavé, že neprůkazně vyšla proměnná „orientace ke světovým stranám“, která souvisí s osvětlením stanovišť a ovlivňuje jejich vlhkost a teplotu. Je to ale možná dáno heterogenitou souboru snímků. Z ordinačního diagramu CCA (Obr. 2) vyplývá, že proměnná „les“ je výrazně pozitivně korelována se stářím, což není zas až tak překvapivé. Lze tedy říci, že blízká přítomnost lesa urychluje průběh sukcese. Spontánní sukcese je finančně nenáročná a jednoduchá alternativa k technické rekultivaci, protože vede k přirozenějšímu a bohatšímu vegetačnímu krytu (Hodačová & Prach 2003). V případě výsypek je tento způsob rekultivace velmi efektivní. Pokud v prostoru, který byl dostatečně dlouhou dobu ponechán spontánní sukcesi, proběhne technická rekultivace, může paradoxně docházet k narušení prostředí a vrácení stavu vývoje vegetace až o pár desítek let zpět (Koutecká & Koutecký 2006). Pokud je technická rekultivace nutná, je vhodné používat domácí druhy, dobře adaptované na příslušné podmínky (Prach & Pyšek 1998). Na kladenských haldách již mnohdy vznikla pokročilá sukcesní stadia. Z hlediska biodiverzity jsou to zároveň často nejbohatší místa kladenské krajiny (Cílek 2006). Z těchto důvodů je podle mého názoru razantní technická rekultivace nežádoucí. Doporučila bych tedy ponechat haldy spontánní sukcesi, pouze na některých stanovištích může být vhodná ostrůvkovitá rekultivace formou vysazení skupiny domácích druhů dřevin (např. dub, lípa). za účelem obnovení původnější druhové skladby dřevinného patra (Cílek 2006). V několika případech může být žádoucí technicky rekultivovat svahy hald, jednak kvůli stabilitě, jednak pro uspíšení optického začlenění haldy do krajiny.
20
6. Závěr V této práci jsem chtěla zjistit, které faktory prostředí mají vliv na druhovou diverzitu a směr sukcese na studovaných haldách a kterými směry se sukcesní vývoj ubírá. Moje výsledky ukázaly, že základní vegetační typy v okolí haldy mají podstatný vliv na druhové složení. Nejvíce je patrný vliv lesa a rumiště. Blízká přítomnost lesa urychluje průběh sukcese. Z vegetačních typů mají také průkazný vliv pole a louka. Dále směr sukcese ovlivňuje stáří haldy a sklon svahu. Naopak nebyl prokázán vliv vzdálenosti od okraje haldy a orientace stanoviště ke světovým stranám. Výsledky ordinace ukazují na jasný sukcesní trend i přes značnou vzájemnou odlišnost jednotlivých studovaných hald. Sukcese startuje velkým rozptylem druhového složení iniciálních stadií s typickými ruderálními druhy. V pokročilých stadiích vznikají porosty křovin s účastí Prunus spinosa a Crataegus sp. nebo zapojené porosty dřevin s převahou Acer platanoides, Acer pseudoplatanus a Tilia cordata spolu s nepůvodním druhem Robinia pseudacacia. Vzhledem k dosavadnímu průběhu spontánní sukcese nepokládám technickou rekultivaci za vhodnou s výjimkou případné ostrůvkovité výsadby původních druhů domácích dřevin a technické stabilizace erozních svahů.
21
7. Seznam citované literatury Cílek V. 2006: Z čeho jsou složeny haldy. In: Krinke, L. & Šubrtová, D (eds.): Haldy/Arizona: 6-9, Hornický skanzen Mayrau ve Vinařicích u Kladna. Dostálek J. & Čechák T. 1998: vegetace na substrátech po těžbě uranové rudy. Zprávy České Botanické Společnosti, Praha, 33: 187-196. Felinks B., Pilarski M. & Wiegleb G. 1998: Vegetation survey in the former brown coal mining area of eastern Germany by integrating remote sensing and ground based methods. Applied Vegetation Science 1: 233-240. Fyles J.H., Fyles I.H. & Bell M.A.M. 1985: Vegetation and soil development on coal mine spoils at high elevations in the Canadian Rockies. Journal of Applied Ecology 22: 239-248 Grime J.P. 1974: Vegetation classification by reference to strategies. Nature 230: 26-31 Hodačová D. & Prach K. 2003: Spoil heaps from brown coal mining: Technical reclamation versus spontaneous revegetation. Restoration Ecology 11: 385-391. http://www.hornictvi.info/histhor/lokality/kladno/KLADNO.htm http://www.mapy.cz Kubát K. et al. 2002: Klíč ke květeně České Republiky. Academia, Praha. Koutecká V. & Koutecký T. 2006: Sukcese na antropogenních stanovištích hornické krajiny Ostravsko-Karvinského revíru. Zprávy České Botanické Společnosti, Praha, 41, Mater.21: 117-124. Neuhäuslová et al. 1998: Mapa potenciální přirozené vegetace České republiky, Academia, Praha.
22
Novák J. & Prach K. 2003: Vegetation succession in basalt quarries: pattern over a landscape scale. Applied Vegetation Science 6: 111-116 Prach K. 1987: Succession of vegetation on dumps from strip coal mining, N. W. Bohemia, Czechoslovakia. Folia Geobotanica et Phytotaxonomica 22: 340 -354 Prach K. 1985: Sukcese – jeden z ústředních pojmů ekologie. Biologické Listy 50 (3): 205– 217 Prach K. & Pyšek P. 1998: Dřeviny v sukcesi na antropogenních stanovištích. Zprávy České Botanické Společnosti, Praha, 33, Mater. 16: 59-66 Prach K. & Řehounková K. 2006: Spontaneous vegetation succession on disused gravelsand pits: Role of local site and landscape factors. Journal of Vegetation Science 17: 583-590. Pyšek A. & Pyšek P. 1989: Vegetation der Abbaudeponien in Bőhmen: Veränderungen der Artenzusammensetzung im Verlauf der Vegetationsentwicklung. Verhandlungen der Gesellschaft fűr Őkologie (Essen 1988): 37-41 Roglová V. 2004: Změna krajinné činnosti v důsledku těžební činnost na Kladensku. (bakalářská práce, knihovna Univerzity Palackého v Olomouci) Russell W.B. & La Roi G.H. 1986: Natural vegetation and ecology of abandoned coal-mined land, Rocky Mountain Foothills, Alberta, Canada. Can. J. Bot. 64: 1286 - 1298 Sádlo J. 2006: Land use čili k čemu jsou haldy lidem. In: Krinke, L. & Šubrtová, D (eds.): Haldy/Arizona: 27-31, Hornický skanzen Mayrau ve Vinařicích u Kladna. Sádlo J. & Krinke L. 2006: Flóra a vegetace kladenských hald. In: Krinke, L. & Šubrtová, D (eds.): Haldy/Arizona: 14-20, Hornický skanzen Mayrau ve Vinařicích u Kladna. Gremlica T. et al. 2005: Analytická studie stavu krajiny Kladenska v částech narušených těžbou černého uhlí. Doplněná a upravená verze ke 30. 11. 2005. Msc., nepublikováno, depon. in Ústav pro ekopolitiku, o.p.s. a Ministerstva životního prostředí ČR.
23
Vítková M. 2000: Geobotanické poměry výsypek ČLUZ Nové Strašecí. Zprávy České Botanické Společnosti, Praha, 34 (1999): 213-235. Volf F., Pyšek A. & Linhart J 1985: Příspěvek ke studiu sukcese porostů na výsypkách severočeského hnědouhelného revíru (část podkladová). Sborník Vysoké Školy Zemědělské v Praze – fakulta agronomická. Řada A, 42: 2-9. Walker L. & Moral R. 2003: Primary succession and ecosystem rehabilitation. Cambridge University Press, Cambridge.
24
8. Použitý software: Microsoft Corporation (1985 – 1999): Microsoft Excel (2000) ter Braak C.J.F., Šmilauer P. (1997 – 2002): Canoco for Windows ver. 4.5. Centre for Biometry, Wageningen, The Netherlands. ter Braak C.J.F., Šmilauer P. (2002): CanoDraw ver. 4.0 Centre for Biometry, Wageningen, The Netherlands.
25
9. Přílohy: Příloha č. 1: Vysvětlivky zkratek názvů druhů použitých v ordinačních diagramech........... 27 Příloha č. 2: Mapa studované oblasti...................................................................................... 28 Příloha č. 3: Seznam zjištěných druhů cévnatých rostlin s vysvětlením zkratek názvů druhů použitých v analýzách.................................................................... 30 Příloha č. 4: Fytocenologické snímky.....................................................................................32
26
Příloha č. 1: Vysvětlivky zkratek názvů druhů použitých v ordinačních diagramech Zkratka AgroCapi AgroGiga AchiMill ArrhElat ArteVulg BallNigr BetuPend CalaEpig CirsArve ConyCana CornSp. DaucCaro ElytRepe FragVesc GeumUrba HierSp. ImpaParv MeliAlbu PoaAngus PoaCompr PoaNemor PoaPrate PopuTrem PoteRept RubuFrut SoliCana TanaVulg TussFarf UrtiDioi ViolOdor DpAcePla DpAcePse DpBetPen DpCleVit DpCorSan DpCratSp DpPopNig DpPopTre DpPruSpi DpRobPse DpRosCan DpSamNig DpSymAlb DpTilCor
Název druhy E1 Agrostis capillaris Agrostis gigantea Achillea millefolium Arrhenatherum elatius Artemisia vulgaris Ballota nigra Betula pendula Calamagrostis epigejos Cirsium arvense Conyza canadensis Cornus sp. Daucus carota Elytrigium repens Fragaria vesca Geum urbanum Hieracium sp. Impatiens parviflora Melilotus albus Poa angustifolia Poa compressa Poa nemoralis Poa pratensis Populus tremula Potentilla reptans Rubus fruticosus Solidago canadensis Tanacetum vulgare Tussilago farfara Urtica dioica Viola odorata Druhy E2/3 Acer platanoides Acer pseudoplatanus Betula pendula Clematis vitalba Cornus sanguinea Crataegus sp. Populus x nigra Populus tremula Prunus spinosa Robinia pseudacacia Rosa canina Sambucus nigra Symphoricarpos albus Tilia cordata
27
28
Legenda k mapě – jména výsypek: 1. Tuchlovice 2. Wanieck 3. Mayrau-Robert 4. Teplák 5. Vítek 6. Marie Antonie 7. Barré 8. Barré II 9. Josef Antonín 10. Bohumír 11. Na Feruli 12. Prokop 13. Jan a) 14. Jan b) 15. Jan c) 16. Ronna 17. Kübeck/Thinfeld 18. Prago 19. Ferdinandka 20. Důl Kladno – Starý odval
29
Příloha č. 3: Seznam všech zjištěných druhů cévnatých rostlin s vysvětlením zkratek názvů druhů použitých v analýzách zkratka AcerCamp AcerPlat AcerPseu AegoPoda AgroAlba AgroCapi AgroGiga AchiMill AlliPeti AlnuGlut AmarRetr AnemNemo ArctTome ArrhElat ArteAbsi ArteVulg AtriSagi BallNigr BetuPend BracPinn CalaEpig CampRotu CardAcan CentJace ChelMaju ChenAlbu ChenBotr ChenGlau ChenPedi ChenStri CichInty CirsArve CirsCanu CirsVulg ClemVita ConvArve ConyCana CornSp CoroVagi CoryAvel CratSp. DactGlom DaucCaro DipsFull DryoFiMa EchiSpha EchiVulg ElytRepe
název druhy E1 Acer campestre Acer platanoides Acer pseudoplatanus Aegopodium podagraria Agrostis alba agg Agrostis capillaris Agrostis gigantea Achillea millefolium Alliaria petolata Alnus glutinosa Amaranthus retroflexus Anemone nemorosa Arctium tomentosum Arrhenatherum elatius Artemisia absinthium Artemisia vulgaris Atriplex sagittata Ballota nigra Betula pendula Brachyopodium pinnatum Calamagrostis epigejos Campanula rotundifolia Cardus acanthoides Centaurea jacea Chelidonium majus Chenopodium album Chenopodium botrys Chenopodium glaucum Chenopodium pediculare Chenopodium strictum Cichorium intybus Cirsium arvense Cirsium canum Cirsium vulgare Clematis vitalba Convolvulus arvensis Conyza canadensis Cornus sp. Coronilla vaginalis Corylus avellana Crataegus sp Dactylis glomerata Daucus carota Dipsacus fullonum Dryopteris filix-más Echinops sphaerocephalus Echium vulgare Elytrigia repens
zkratka EpilAngu EpilLamy EragMino ErigAnnu ErigCana EuphCype FaguSylv FallDume FestOvin FestRubr FragVesc FraxExce GalePube GaliApar GaliVeru GeraPrat GeraRobe GeumUrba HeliLaet HeliTube HepaNobi HierSp HypePerf ImpaParv JuncArti LariDeci LathTube LiguVulg LinaVulg LotuCorn LysiNumm LysiPunc MahoAqui MatrRecu MediLupu MeliAlbu OenoSp. OrigVulg PastSati Pimpsaxi Pinusylv PlanLanc PlanMajo PlanMedi PoaAngus PoaAnnua PoaCompr PoaNemor PoaPrate
název Epilobium angustifolium Epilobium lamyi Eragrostis minor Erigeron annuus Erigeron canadense Euphorbia cypersias Fagus sylvatica Fallopia dumetorum Festuca ovina Festuca rubra Fragaria vesca Fraxinus excelsior Galeopsis pubescens Galium aparine Galium verum Geranium pratense Geranium robertianum Geum urbanum Helianthus x laetiflorus Helianthus tuberosus Hepatica nobilis Hieracium sp. Hypericum perforatum Impatiens parviflora Juncus articulatus Larix decidua Lathyrus tuberosus Ligustrum vulgare Linaria vulgaris Lotus corniculatus Lysimachia nummularia Lysimachia punctata Mahonia aquiolia Matricaria recutita Medicago lupulina Melilotus albus Oenothera sp. Origanum vulgare Pastinaca sativa Pimpinella saxifraga Pinus sylvestris Plantago lanceolata Plantago major Plantago media Poa angustifolia Poa annua Poa compressa Poa nemoralis Poa pratensis
30
zkratka PolyAvic PopuNigr PopuTrem PoteAnse PoteRept PrunAviu PrunInsi PrunSpin PyruSp QuerPetr QuerRobu QuerRubr RobiPseu RosaCani RubuFrut RumeCris SalvPrat SambNigr SapoOffi ScabOchr SecuVari SeneJaco SeneVulg SetaPumi SileVulg SisyLoes SoliCana SoncArve SorbAucu StacSylv StenAnnu TanaVulg TaraRude TiliCord TrifMedi TrifRepe TripIndo TussFarf UrtiDioi VerbDens VerbThap VeroOffi ViciHirs ViciTetr ViciVill ViolOdor ViolRivi
název Polygonum aviculare Populus x nigra Populus tremula Potentilla anserina Potentilla reptans Prunus avium Prunus insititia Prunus spinosa Pyrus sp. Quercus petraea Quercus robur Quercus rubra Robinia pseudacacia Rosa canina Rubus fruticosus Rumex crispus Salvia pratensis Sambucus nigra Saponaria oficinalis Scabiosa ochroleuca Securigera varia Senecio jacobia Senecio vulgaris Setaria pumila Silene vulgaris Sisymbrium loeselii Solidago canadensis Sonchus arvensis Sorbus aucuparia Stachys sylvatica Stenactis annuus Tanacetum vulgare Taraxacum sect. Ruderalia Tilia cordata Trifolium medium Trifolium repens Tripleurospermum indorum Tussilago farfara Urtica dioica Verbascum densiflorum Verbascum thapsus Veronica oficinalis Vicia hirsuta Vicia tetrasperma Vicia villosa Viola odorata Viola riviniana
zkratka DpAceCam DpAcePla DpAcePse DpAlnGlu DpBetPen DpCarBet DpCleVit DpCorAlb DpCorSan DpCratSp DpFagSyl DpFraExc DpLarDec DpLigVul DpParInv DpPinSyl DpPopNig DpPopTre DpPruAvi DpPruIns DpPruSpi DpQueRob DpQueRub DpQuePet DpRibUva DpRobPse DpRosCan DpSalPur DpSalVim DpSamNig DpSorAuc DpSpiSal DpSymAlb DpTilCor DpVinHir
název Druhy E2/3 Acer campestre Acer platanoides Acer pseudoplatanus Alnus glutinosa Betula pendula Carpinus betulus Clematis vitalba Cornus alba Cornus sanguinea Crataegus sp Fagus sylvatica Fraxinus excelsior Larix decidua Ligustrum vulgare Parthenocissus inserta Pinus sylvestris Populus x nigra Populus tremula Prunus avium Prunus insititia Prunus spinosa Quercus robur Quercus rubra Quercus petraea Ribes uva-crispa Robinia pseudacacia Rosa canina Salix purpurea Salix viminalis Sambucus nigra Sorbus aucuparia Spiraea salicifolia Symphoricarpos albus Tilia cordata Vincetoxicum hirundinaria
31
Příloha č. 4: Fytocenologické snímky
32
