Samenvatting
Samenvatting Inleiding De biologie van ganzen was voor mensen in de Middeleeuwen een enorm mysterie. Ganzen waren in de winter en in het voorjaar in grote aantallen aanwezig, maar verdwenen plotseling in het voorjaar om vervolgens in het najaar weer op te duiken. Men zag nooit broedende ganzen; daarom dacht men in de Middeleeuwen dat rot- en brandganzen uit schelpen van mossels groeiden. Pas in de 16e eeuw, toen Hollandse zeevaarders Spitsbergen ontdekten en probeerden via het Noorden een weg naar Zuidoost Azië te vinden, werden de broedplekken van deze ganzensoorten ontdekt. Tegenwoordig hoeven we ons niet meer af te vragen of en waar brandganzen broeden, want we kunnen ze in de zomer overal in Nederland broedend aantreffen. Toch maakt het bovenstaande verhaal duidelijk dat dit niet altijd zo was. Oorspronkelijk broedden ganzen uitsluitend in het Hoge Noorden en verbleven ze alleen in Nederland in de winter en in het voorjaar. De uitbreiding van het broedareaal van de brandgans roept niet alleen vragen op over de oorzaak van deze uitbreiding maar ook waarom de ganzen oorspronkelijk uitsluitend in het Hoge Noorden broedden en dus een lange, energieverslindende, migratie moesten ondernemen. De recente groei van de brandgans populatie en de uitbreiding van hun broedareaal vormen de motivatie voor mijn onderzoek. In het eerste deel van mijn proefschrift ga ik dieper in op de traditionele migratie en de gebieds- en voedsel keuzes die de ganzen maken. In het tweede deel kijk ik naar veranderingen in de gebieden langs de trekroute.
Jaarlijkse cyclus van de Brandganzen: opvetten in het voorjaar in het Waddengebied en de Oostzee, migratie naar de broedgebieden in Rusland, broedperiode in Rusland, opgroeiperiode voor de jongen in Rusland, herfstmigratie terug naar het Waddengebied
213
Samenvatting
Voedselkeuzes van brandganzen langs de trekroute Brandganzen zijn echte vegetariërs (herbivoren): hun dieet bestaat voor ongeveer 90% uit gras. Plantaardig materiaal bevat minder voedingstoffen dan vlees, bovendien kunnen dieren niet alle voedingstoffen zelf uit het plantaardige materiaal halen. In het darmstelsel van de meeste dieren bevinden zich daarom bacteriën die dit wel kunnen. Ganzen en andere kleine herbivoren hebben een kort darmstelsel en het voedsel is hier snel doorheen, er is dus weinig tijd om voedingsstoffen uit het voedsel te halen wat resulteert in een heel lage verteringsefficiëntie. Ganzen zijn daarom bijna continu aan het eten, bovendien selecteren ze voedsel met een hoog eiwitgehalte. Het binnenkrijgen van genoeg voedingstoffen is erg belangrijk voor ganzen, omdat ze veel reserves moeten opslaan in hun lichaam. Deze reserves worden gebruikt tijdens de migratie en tijdens de broedperiode. In de broedperiode kunnen de ganzen namelijk nauwelijks foerageren omdat de plantengroei in hun broedgebieden pas later op gang komt. Ganzen die in het voorjaar met meer lichaamsreserves vertrekken hebben een hogere kans op succesvol broeden. Ook tijdens de opgroeiperiode is het voor ganzen en hun jongen van belang om veel te eten: jonge ganzen met een beter dieet, groeien sneller, worden grotere volwassen ganzen en hebben een grotere kans om later zelf succesvol te broeden.
Selectie van foerageergebieden De selectie van foerageergebieden en binnen die gebieden van foerageerplekken is dus erg belangrijk, het eerste deel van mijn proefschrift gaat dieper op deze keuzes in. Tijdens mijn studie heb ik de kans gehad om langs de gehele trekroute van de brandgans te werken, vooral in drie gebieden: het eiland Schiermonnikoog waar de ganzen in het voorjaar opvetten in de polders en op de kwelder (Box 2), het Zweedse eiland Gotland in de Oostzee, waar de ganzen een korte tussenstop maken tijdens hun migratie (Box 1) en de kwelder bij het dorpje Tobseda aan de westkant van de Pechora Delta in Rusland (Hoofdstuk 2). In al deze gebieden heb ik gekeken naar de gebiedskeuze van ganzen. Dit heb ik gedaan aan de hand van keuteltellingen en metingen aan de vegetatie op verschillende momenten in de drie gebieden. Het tellen van keutels is een goede manier om te bepalen hoeveel ganzen van een bepaald gebied gebruik hebben gemaakt: omdat de ganzen zeer regelmatig (ongeveer elke 5 minuten) een keutel laten vallen, kun je dus uit het aantal keutels op een bepaald oppervlak berekenen hoelang er op een bepaalde plek gefoerageerd is. Het blijkt dat ganzen het liefst foerageren op natuurlijke graslanden. Binnen deze graslanden kiezen ze voor stukken waar de vegetatie relatief laag is en een dichte mat vormt. Bovendien hebben ze een sterke voorkeur voor bepaalde soorten, in Nederland en Zweden voor het Rood Zwenkgras (Festuca rubra) gecombineerd met Zeeweegbree (Plantago maritima) en Schorrezoutgras (Triglochin maritima), in Rusland voor een variant op ons kweldergras Puccinellia phryganodes en een zegge-soort, Carex subspathacea.
214
Samenvatting
Selectie binnen foerageergebieden Met een experiment heb ik de voedselkeuzes van ganzen binnen de graslanden langs de trekroute nog nauwkeuriger bekeken (Hoofdstuk 3). Ik heb stukken vegetatie gemanipuleerd door ze ofwel te bemesten om het eiwitgehalte van het gras te verhogen, ofwel door het tijdelijk uitsluiten van begrazing om de voedselhoeveelheid (biomassa genoemd) te verhogen. Een aantal weken na het bemesten en uitsluiten van begrazing heb ik de hekjes verwijderd en aan de hand van keuteltellingen gekeken, waar de ganzen het meeste foerageerden. Het bleek, dat de ganzen vooral kozen voor de combinatie van een verhoogde biomassa en een verhoogd eiwitgehalte, goede tweede keus waren de stukken met alleen een verhoogd eiwitgehalte. We weten nu dus dat de ganzen gebieden selecteren waar de voedselkwaliteit hoog is, gecombineerd met een voldoende hoge biomassa. In de rest van deze samenvatting zal ik de gecombineerde maat van biomassa en eiwitgehalte van de voedselplanten aanduiden als de kwaliteit van de vegetatie. Behalve de kwaliteit van de vegetatie, nemen we aan dat de snelheid waarmee de ganzen kunnen eten ook van belang is voor de gebiedskeuze (Hoofdstuk 4). Over het algemeen wordt aangenomen dat ganzen bij een hogere biomassa een lagere opnamesnelheid zullen hebben omdat het gras te lang wordt om goed te kunnen eten, het zogenaamde spaghettiprobleem. Om dit te onderzoeken hebben we plaggen van Rood Zwenkgras opgekweekt in de kassen. Deze plaggen werden op een bepaalde hoogte afgeknipt en vervolgens voorgezet aan tamme brandganzen. Tijdens een korte periode werd vervolgens gemeten hoeveel tijd de gans aan het eten was en hoeveel happen hij had genomen. Uit deze gegevens en het gewicht van de plag voor en na het experiment konden we bepalen wat de opnamesnelheid van de ganzen was. Het bleek dat binnen de door ons voorgezette vegetatiehoogtes de ganzen een hogere opnamesnelheid en een grotere hapgrootte bereikten met hogere vegetatie. Helaas was het niet mogelijk om nog hogere plaggen op te kweken, onze verwachting was dat met nog hogere vegetatie de opnamesnelheid weer af zou nemen. Uit onze eigen gegevens en uit andere studies blijkt dat ganzen in de natuur gebieden selecteren die veel lagere vegetatie hebben dan waarmee ze een maximale opnamesnelheid zouden kunnen bereiken, we vermoeden dat dit komt doordat vegetatie van een dergelijke hoogte meestal minder eiwitten bevat. De ganzen selecteren dus voor een optimale combinatie van hoogte en kwaliteit van de vegetatie, waarmee ze de grootste opnamesnelheid van eiwitten kunnen verkrijgen.
215
Samenvatting
Ganzen en de groene golf We hebben gezien dat ganzen bij het selecteren van foerageergebieden vooral letten op de vegetatiehoogte en op de kwaliteit van de vegetatie, maar wat betekent dit nu voor de migratie van de ganzen? Wanneer het gras in het voorjaar begint te groeien, bevat het veel eiwitten; naarmate het gras doorgroeit en hoger wordt neemt het eiwitgehalte af en word het dus minder aantrekkelijk. In Noordelijke gebieden begint het voorjaar en de plantengroei pas later. Op het moment dat in Nederland het eiwit gehalte van het gras dus al afneemt, is het in Zweden nog maar pas begonnen met groeien! Een van de ideeën die centraal staan in mijn proefschrift is de zogenaamde “groene golf hypothese”. Deze hypothese veronderstelt dat de ganzen tijdens hun migratie een groene golf van voorjaarsgroei van hun voedselplanten volgen. In Hoofdstuk 5 heb ik onderzocht of er inderdaad een dergelijke groene golf bestaat. Hiervoor heb ik in drie gebieden biomassa en eiwitgehalte van de voedselplanten gevolgd door het seizoen heen. Mijn metingen laten zien dat in de opeenvolgende gebieden die de ganzen aandoen tijdens hun migratie de plantengroei telkens later begint en de kwaliteit van de vegetatie telkens later piekt. De pieken in de kwaliteit van de vegetatie voor de Wadden Zee en de Oostzee vallen rond het moment van vertrek, in Rusland valt de piek precies op het moment dat de jongen net uit het ei zijn gekropen. In alle gevallen valt de piek in de kwaliteit van de vegetatie dus samen met momenten dat de ganzen een grote behoefte hebben aan veel eiwitrijk voedsel.
Flexibele migranten in een veranderende wereld De natuur is continu onderhevig aan veranderingen. Veranderingen worden zowel veroorzaakt door de ganzen zelf, door andere herbivoren, door het klimaat en door mensen. In het tweede deel van mijn proefschrift heb ik door middel van experimenteel onderzoek gekeken naar veranderingen in foerageergebieden van de ganzen.
Invloed van herbivoren Herbivoren kunnen de hoeveelheid en de kwaliteit van elkanders voedsel zowel positief als negatief beïnvloeden. Negatief doordat het voedsel door de ene herbivoor opgegeten wordt en dus niet meer beschikbaar is voor de andere, dit wordt depletie genoemd. Aan de andere kant kunnen herbivoren elkanders (of hun eigen) voedsel ook positief beïnvloeden. Dit kan op twee manieren, ten eerste door het grazen, dus door het verwijderen van plantaardig materiaal. Hierdoor wordt in sommige gevallen de groei van het gras gestimuleerd waardoor er na een bepaalde tijd weer nieuw gras beschikbaar is. Dit nieuw aangegroeide gras bevat meer eiwitten dan het weggegraasde gras op dit moment zou bevatten. Ten tweede kunnen herbivoren de vegetatie bemesten door hun keutels of urine waardoor de vegetatie ook sneller kan gaan groeien en een hoger eiwitgehalte kan hebben.
216
Samenvatting Op de kwelder van Schiermonnikoog komen naast brandganzen ook rotganzen en hazen voor. Hazen verblijven het gehele jaar door op de kwelder terwijl ganzen hier alleen in het voorjaar zijn. Zowel hazen als ganzen eten bij voorkeur het Rood Zwenkgras, we vermoedden daarom dat ganzen en hazen invloed hebben op elkanders voedselkeuzes. Hiervoor hebben we een experiment opgezet, identiek aan het experiment van hoofdstuk 3 waarbij de biomassa en het eiwitgehalte van het gras werden gemanipuleerd door middel van bemesting en het uitsluiten van begrazing. In dit experiment werd een deel van de proefvlakken na een aantal weken geopend voor zowel hazen als ganzen terwijl een ander deel zo werd beschermd dat hazen er wel konden grazen maar ganzen er niet in konden (hoofdstuk 6). Uit dit experiment bleek weer dat ganzen een sterke voorkeur hebben voor plekken met een hoog eiwitgehalte. Hazen lieten in de aanwezigheid van ganzen een voorkeur zien voor plekken met een hoge biomassa, in de afwezigheid van ganzen kozen ook zij voor de plekken met een hoog eiwitgehalte gecombineerd met een hoge biomassa. Het lijkt er dus op dat hazen door de aanwezigheid van ganzen niet op hun meest favoriete plekken kunnen foerageren, we noemen dit een geval van indirecte competitie, aangezien er geen directe confrontatie tussen de twee herbivoren plaatsvindt. Ganzen beïnvloeden dus de voedselkeuze van hazen, maar ze kunnen ook hun eigen voedselkeuzes beïnvloeden. In hoofdstuk 6 laten we zien dat ganzen het liefst foerageren op plekken die al eerder in het seizoen door ganzen of hazen begraasd zijn. In een experiment heb ik tamme brandganzen op natuurlijke kweldervegetatie laten grazen voor verschillende tijdsperiodes en vervolgens zes weken lang de groei van gemerkte grassprietjes gevolgd (hoofdstuk 7). Hieruit blijkt dat begraasde sprietjes meer nieuwe sprieten aanmaken en dat na een aantal weken er dus meer te halen valt voor de ganzen op een stuk dat al eerder begraasd is dan op een onbegraasd stuk. Het bleek dat de ganzen van nature de vegetatie in een dusdanige mate begrazen, dat ze een optimale opbrengst kunnen bewerkstelligen. Ganzen kunnen de vegetatie waarvan ze eten ook beïnvloeden door middel van bemesting door hun eigen keutels. Dat dit proces kan spelen is aangetoond in een kwelder in Canada. Ik heb geprobeerd om dit effect te vinden in mijn studiegebieden door middel van het nauwkeurig volgen van de groei van vegetatie direct naast ganzenkeutels (hoofdstuk 8). In geen van de gebieden vond ik een effect van keutels op de groei of op het eiwitgehalte van het gras. Blijkbaar vindt dit proces alleen plaats als de condities precies goed zijn: een heel lage natuurlijke nutriëntenvoorraad in de grond, een heel hoge begrazingsdruk en een versnelde kringloop van nutriënten door de aanwezigheid van bepaalde micro-organismen.
217
Samenvatting
Invloed van klimaat Het tijdstip waarop de vegetatie een piek in de kwaliteit bereikt hangt af van de temperaturen in het voorjaar. Verschillende klimaatsmodellen voorspellen dat de komende eeuw de gemiddelde temperatuur tussen de één en zes graden zal stijgen. In hoofdstuk 9 kijk ik naar de gevolgen van klimaatsveranderingen op de leefgebieden van de brandgans. Door middel van kleine kasjes heb ik de temperatuur van kleine proefvlakken met één graad verhoogd. Met deze hogere temperatuur komt de plantengroei eerder op gang en wordt dus de piek in de kwaliteit van de vegetatie ook eerder bereikt. Met een verhoging van één graad in de gemiddelde dagtemperatuur verschuift deze piek in de Wadden Zee en Oostzee al met acht dagen, in Rusland verschuift de piek met ongeveer vier dagen. Uit analyses van weergegevens van de afgelopen 30 jaar blijkt dat een koud of warm voorjaar in het ene gebied vaak samen te vallen met een koud of warm voorjaar in het volgende gebied. De ganzen kunnen dus het weer op de volgende plek “voorspellen” aan de hand van het weer op de plek waar ze zijn. Uit trekgegevens verzameld op verschillende punten langs de trekroute van de ganzen blijkt dat brandganzen in de afgelopen 30 jaar wel eerder zijn vertrokken uit de Wadden Zee en Oostzee in warme dan in koude jaren, toch is de verandering in migratiedatum van de brandganzen vaak niet genoeg om de verandering in plantengroei bij te houden. Als klimaatsverandering nog sterker zou doorzetten zou dit kunnen betekenen dat de ganzen te laat in de broedgebieden aankomen en dus suboptimale voedselomstandigheden tegenkomen.
Invloed van mensen Recentelijk heeft de brandgans zijn broedgebieden uitgebreid langs de gehele noordkust van Rusland (eind jaren 80), de Oostzee (eind jaren 70) en zelfs helemaal naar het delta gebied (eind jaren 80). In hoofdstuk 10 bekijken we wat de kenmerken zijn van deze nieuwe broedgebieden en de aangrenzende gebieden waar de ganzen met hun jongen naartoe gaan om te eten. De broedplekken van de ganzen zijn zeer variabel, ganzen kunnen blijkbaar in allerlei soorten vegetatie broeden. Wel is het belangrijk dat de broedplekken ontoegankelijk zijn voor roofdieren, zoals vossen; vandaar dat de meeste broedplekken op kleine eilandjes zijn gelegen. Zodra de jongen zijn uitgekomen, gaan de ganzen met hun jongen naar de vaste wal om te foerageren. Deze foerageergebieden, waar de families blijven totdat de jongen kunnen vliegen, zijn vooral graslanden met korte vegetatie die begraasd worden door vee (Oostzee en delta gebied). De foerageergebieden zijn wel altijd in de buurt van water waar de families naartoe kunnen vluchten als er gevaar dreigt. De nieuwe broedgebieden verschillen in vele opzichten van de traditionele broedgebieden in Noord Rusland waar de ganzen vooral op rotskusten broeden en met hun jongen op door de mensen onbereikbare kwelders eten. Waarschijnlijk hing de uitbreiding van het broedareaal van de brandganzen samen met de toename van het aantal ganzen.
218
Samenvatting In Noord Rusland werden nieuwe kolonies gesticht in gebieden waar dorpen door mensen verlaten waren na de val van het Sovjetregime. Waarschijnlijk maakten jacht en het verzamelen van eieren het vóór die tijd onmogelijk om op deze plekken te broeden. De nieuwe broedplekken in Nederland zijn vooral gelegen op eilanden die pas in de jaren 80 ontstaan zijn, na voltooiing van de Deltawerken. De uitbreiding van de broedgebieden in Nederland valt bovendien samen met een verhoogde stikstofgift aan graslanden in Nederland, waardoor de vegetatie een uitzonderlijk hoog eiwitgehalte heeft. We verwachten dat de groei van de populatie in Nederland zal afnemen wanneer de nu gekoloniseerde gebieden vol raken en er een tekort zal ontstaan aan veilige gebieden om te broeden.
Conclusies Op het moment zijn gebieden langs de trekroute van de brandgans onderhevig aan grote veranderingen. Mensen hebben een grote invloed op de graslanden langs de kust waar ganzen foerageren. Deze invloeden zijn heel verschillend in de drie gebieden langs de trekroute: in Noord Rusland en in de Oostzee worden gebieden verlaten door mensen en wordt begrazing door vee gestopt, in West Europa worden veel graslanden juist hevig bemest en zwaar begraasd, aan de andere kant worden ook veel gebieden aangewezen als natuurreservaat waar begrazing wordt gestopt of verminderd. Ten slotte, zal klimaatsverandering in de komende jaren een nog grotere rol gaan spelen. In een continu veranderende wereld worden de ganzen telkens geconfronteerd met een geheel andere situatie waarop ze de keuzes van foerageer- en broedgebieden en de timing van de trek moeten baseren. In het verleden is echter gebleken dat brandganzen heel flexibel zijn in het kiezen van nieuwe foerageer- en broed gebieden en het veranderen van het tijdstip van de trek. De verwachting is dan ook dat de ganzen zich zullen weten aan te passen aan de nieuwe omstandigheden. De brandgans zal dus zeker niet uit onze kustgebieden verdwijnen, maar de veranderingen in de toekomst zouden wel ten koste kunnen gaan van de omvang van de populatie.
219
Samenvatting
220
