Növénytan
4. előadás © 2011 Pearson Education, Inc.
Mi jellemzi a növényeket?
A növények (Plantae) felölelő országa. A n növényzete együttvé
anka ( Cuscuta
pességüket:
nyek en élősködnek.
1. A növényekre általában jellemző a fotoszintézis. 2. Ennek helyszíne a növényi sejtekben a kloroplasztisz. 3. Közös morfológiai sajátosság a sejteket burkoló cellulóz anyagú sejtfal. 4. A növényi sejt másik jellegzetes része a központi vakuólum.
A színtestek saját ö határolt, eukarióták sejtalkotók.
5. Szaporodásukra általánosan jellemző a nemzedékváltakozás (az ivaros és ivartalan forma váltakozása).
1
A növényi sejtek morfológiája SEJT MAG
Sejtmaghártya Magvacska Kromatin
alak
einoplasztisz
Sima felszínű endoplazmatikus retikulum Riboszómák
Központi vakuólum
Golgi apparátus
Mikrofilamentum Intermedier filamentum Mikrotubulus
plasztisz
gfontosabb tápláléka. nióka, édesburgonya,
Durva felszínű endoplazmatikus retikulum
SEJT VÁZ
Mitokondrium Peroxiszóma Plazma membrán
Kloroplasztisz Sejtfal
Plazmodezma
rjét raktároznak
agból és a
s útján történő a elválik a ezik be, amikor a
or a vakuólumok hoz nyomják. ához, csökkenése
Vakuólum v. sejtnedvüreg A citoplazmától tonoplaszt (határhártya) határolja el Mérete az öregedéssel nő A sejtnedvüreg szerepe: 1. a pillanatnyilag felesleges anyagok raktározása 2. ártalmas anyagok gyűjtő- és közömbösítő helye 3. vízfelvétel elősegítése (mivel töményebb a talajoldatoknál) endozmózis 4. a sejtek turgorállapotának kialakítása 5. a protoplaszt megemésztése pusztuló sejtekben
From A. W. Galston, P. J. Davies, Green Plant, 3d ed., Prentice-Hall,
2
yanták pedig sűrű balzsamok a
járatokban tosak az zergyártásban és a mfor).
Vakuólum v. sejtnedvüreg A sejtnedv anyagai •
ásványi sók: (turgor, endozmózis)
•
szénhidrátok (kivéve keményítő!): – gyümölcsök (szőlő- és/vagy gyümölcscukor) – cukorrépa, cukornád (szacharóz)
A terpentinolajat tják.
sam is a
– nektáriumok •
festékanyagok
•
alkaloidok: koffein, morfin, kokain, sztrichnin, szkopolamin – (mandragóra), nikotin, lizergsav-dietilamid (LSD), kolchicin
•
illóolajok: virágillat, fűszerek (pl. majoránna, kömény, kámfor)
•
gyanták (terpentin, tömjén, mirha, kámfor) A borostyán fosszilis gyanta.
•
tejnedvek (kaucsukfa, gumifa, ópium).
yantája
Boswellia fajokból
ora fajok kérgének
ából nyerik vízgőz-
zínű ER
protoplasztjait nyúlnak a
Glikozidok
– A kék és a vör pedig az antox jától függ: sav (muskátli búza
– A fehér virágs módosulatai m határfelületei
– A vérbükk és a bőrszövetükbe parenchimaszö okozza. A polifenolok
– sok növény szö szerepet. Sér vakuólumokból polimerizáció v
– Néhány növény fordulnak elő. timol. A tejnedv (latex)
– különböző oldo növények közü és a gumipityp zapotafa megs
A növényi sejtfal A növények protoplasztját veszi körül. Funkciója: 1. szilárdít (szárazföldi növények elterjedése) 2. ellenáll a turgornyomásnak 3. véd a kórokozókkal, kártevőkkel, mechanikai behatásokkal szemben 4. kapcsolatot biztosít a környezettel (plazmodezma) Elsődleges sejtfal: A mitózist követően a sejtosztódás során alakul ki. Víz (kb.50%); Fehérjék: enzim és szerkezeti; Cellulóz; Hemicellulóz; Pektin
A sejtfa
középlemez
sejtfal
sejtmembrán
3
dások
s/pollen.jpg
működésű, de létrejövő) ket összehangolva, zövet- és
lakú és működésű enchima, zszállító elemeinek
Másodlag
A növényi sejtfal
tracheák – gyűr
Másodlagos sejtfal: A sejtfal vastagodása a sejtméret végleges kialakulása után. Anyagai: ua. mint az elsődleges sejtfal anyagai (> fehérje, < cellulóz) + Lignin, Kallóz, Para (szuberin), Kutin, Viasz stb.
fűzfa ág bélszövet:
helyenkénti: csap részleges: csator teljes: lemezes, s
A másodlagos sejtfalvastagodás típusai: a mintázat faji sajátosság
• Centripetális/ a fal befelé vastagodik • Centrifugális/ a fal kifelé vastagodik más sejtek belsejében keletkezett sejteken (pl.: pollenek, spórák) a könnyebb megtapadást biztosítják
Növényi szövetek és szövetrendszerek Sejt
Szövet
Szerv
Gyökérszőr-sejt Rhizodermisz Gyökér
Szervezet
Növény
álódott (többnyire kben található
4
b részét alkotó nek azma helyének t. Az állandósult szerves anyagok szilárdításra, stb.)
ony sejtfalú, sejtek csoportja.
Az osztódó szövetek (merisztémák) Funkció: Az állandósult szöveteket hozzák létre
Morfológia: Sejtjei kicsik, sejtfaluk vékony, sejtmag nagy. Helyzet alapján: csúcs-, oldal- és interkaláris merisztéma Eredet és funkció alapján: 1.
Ősmerisztéma – promerisztéma: Az embrió őssejtjeiből erednek.
2. Elsődleges merisztéma: A promerisztémasejtek utódai. Elkötelezettek egy-egy szövet irányában.
3. Másodlagos merisztémák: A növényi szövetek újra osztódóképessé válásával jönnek létre.
Bőrszövetrendszer Elsődleges bőrszövet – Hajtáson: epidermisz – Gyökéren: rhizodermisz
Bőrszövet: A növény borított sejtrétege. vízvesztés csökkenté
Másodlagos vastagodás során: – Másodlagos bőrszövet: periderma – Harmadlagos bőrszövet: rhitidóma
Funkció: 1. Védelem a környezeti hatásokkal szemben (UV, mechanikai hatások, magas/alacsony hőmérséklet, savas eső, kártevők/kórokozók stb.) 2. szabályozás (vízháztartást és hőmérsékletet)
3. tápanyagfelvétel (gyökér) 4. ingerfelvétel 5. kiválasztás (mirigyek)
5
Az epidermisz Morfológia: 1.
A sejtek felszínei hullámosak, sejtközötti járatok nincsenek.
2. A sejtfala kutin tartalmú. A kutikularéteg nagyon ellenálló. Sokszor található a bőrön viaszréteg is.
3. Jellegzetes képletei a gázcserenyílások 4. Egyéb képletek: szőrők, emergenciák stb.
Funkció: 1. Védelem: UV sugárzástól, vízvesztéstől, parazitáktól. 2. Gázcsere, párologtatás, fotoszintézis (gázcserenyílás) 3. Kiválasztás (mirigyek)
Fridvalszky
http://www.tankonyvtar.hu/hu/tart
-szemlelteto/
Jellegzetes képletei
Az emergenciák oly nemcsak a bőrszöv alattuk húzódó sej csalánszőr.
Egy vagy többsejtűek, elhalt vagy élő sejtek. • Fedőszőrök: melegtől, hidegtől, vízvesztéstől véd (uborka, ezüstfa) • Serteszőrök: állatok általi rágástól védenek • Repítőszőrök: termések szél általi terjesztése (pitypang, fűzfa) • Kapaszkodó szőrök: horgas végűek, termések állatok általi terjesztése (bogáncs) vagy függőleges felületeken való kúszás
Rhizodermisz
• Papilla: felületnagyobbító kitüremkedés, a szirmok bársonyossága • Érzőszőr, felszívó szőr: rovarfogó növények (vénusz légycsapója, harmatfű) • Mirigyszőr: illó olajok, keserűanyagok kiválasztása
• Morfológia: Tentákulum: váladékot termelő mirigy-emergencia. 1. Sejtfalai nagy központi vakuólummal • Tüske: kemény vékonyak, szúrós emergencia-képletek 2. Gázcserenyílást nem tartalmaz 3. Nem alakul ki rajta viasz, vagy kutikularéteg 4. Képződményei a sejtek kitüremkedésével képződő gyökérszőrök.
Funkció: 1.
A víz és ionok felszívása.
http://www.cls.zju.edu.cn/sub/fula Peter v. Sengbusch -b-online@bot
6
Alapszövetszendszer
Az alapszövetek a bőrszövetek és a szállítószövetek közötti teret töltik ki. Sejtjeik között gyakoriak a sejtközötti járatok. 1. Valódi alapszövetek (parenchima) 2. Szilárdító (mechanikai) alapszövetek
erbe nem tartozó
3. Kiválasztó és váladéktároló alapszövetek
sejtekből álló itöltő szerepe van, raktározás, stb.
Parenchima
övet
Morfológia: 1.
Élő sejtek, vékony sejtfal
2. Nagyjából egyforma méretű, kevéssé specializálódott sejtek 3. A sejtek közötti kapcsolatban nagy szerepe van a pektinnek. Könnyen regenerálódnak (dedifferenciáló)
Funkció: 1.
Térkitöltő
2. Lágyszárúakban hozzájárul a szilárdításához. 3. Típustól függően •
(1) Asszimiláció
•
(2) Tápanyagraktározás
•
(3) Víz, (4) levegő tárolása
szövet yöktörzs
ések, magvak. k fel.
7
élő sejtekből álló mechanikai
A szilárdító vagy mechanikai alapszöveteknek nagy szerepük volt a szárazföldek növények általi meghódításában. Szilárdságot és ugyanakkor rugalmasságot is biztosítottak.
Szilárdító alapszövetek
tó, többnyire elhalt sejtekből
, epithem sejtek idákkal. A vízben
ekből jönnek létre, at xiláris rostoknak, az nak nevezzük.
Kollenchima: 1.
Élő, egyenlőtlenül vastagodott falú sejtekből áll
Sarkos k (H
2. Sejtfalai főleg pektint és cellulózt tartalmaznak 3. Fiatal, növekvő szervekben és lágyszárúak idősebb szerveiben fordul elő. 4. Szélnek vagy más mechanikai hatásnak kitett szövetekben erősebben fejlett.
Szklerenchima: 1.
Elhalt vagy élő, teljes felületén másodlagosan megvastagodott falú sejtekből áll
2.
Gyakran faanyagot (lignin) is tartalmaz.
3.
Fásszárú növények, idősebb kétszikűek és egyszikűek szilárdító szövete.
4.
Rostok vagy szklereidák
tejcső
ó, . Egyenként,
Lehetnek élő sejtek is.
désű vagy különféle ki a sejtből an.
gyűjtő
idák
ely
Fenyő gyantajárat
Kiválasztó alapszövetek Magányos sejtek, vagy sejtcsoportok. Funkció: 1. Nem hasznosítható vagy veszélyes anyagok (=exkrétum) eliminálása. 2. Védekezés, csalogatás (szekrétum)
A növényekbe ezért a kivála Kivéve magas sómirigyek
A kiválasztott anyagok Néha a védekezésben, m Hasznosuló anyagok: sz oxalát kristály). (A raktározás is tk. any A sarkos kollenchimában találkozik egymással. Pl. A lemezes kollenchimába Az ozmofórák a zá vastagszanak meg. Pl. fe
illatú illóolajokat k A nektáriumok vag megporzó rovaroka mirigyei.
Csalánszőr: Az epide érintésre letörik. A h képező üregből az ür szintetizált anyagok
Kamélia nektárium
A kiválasztás történhet: 1. Szervezeten belülre! • sejteken belülre (vakuólumba) idioblasztok • sejteken kívülre mirigyek v. sejt közötti járatok 2. Szervezeten kívülre • ozmoforák, nektáriumok, hidratodák
gcseréből való
lumban gyűlik össze.
akul, vagy felszívódik
A magányos elhelyezkedésű, a környező sejtektől feltűnően eltérő morfológiájú sejtek az idioblasztok. Aloe idioblaszt
8
ítószövet egyike. gyökértől a hajtás
Edénynyaláb: Kötegekbe rendeződött növényi szállítószövet. A nyalábok a differenciációs zónában feldarabolódó prokambiumkötegekből képződnek. Különösen a lágyszárú növényekre jellemző.
zállítószövet gok (különösen a
Szállítószövetrendszer: A magasabbrendű növényekben a vizet és a tápanyagokat a növényi testen belül szállító szövet. Farészből és háncsrészből áll.
terális
ikus
ikus
Nyílt: ké többsége
Szállítószövetszendszer Alkotórészei: – Farész (xilém): víz, szervetlen anyagok a gyökér felől – Háncsrész (floém): szerves anyagok az előállítás/raktározás helyétől a felhasználás helyéig
Edénynyalábok –
A szállítószövetrendszer elemei kötegekbe rendeződnek
–
Egyszerű az edénynyaláb, ha a fa- és a háncselemek külön alkotnak nyalábokat.
–
Nyílt az edénynyaláb, ha osztódószövetet (kambium) is tartalmaz.
Lem korp jellem
A háncs- és farészeik különböztethető meg. valamennyi tagjára jell
Egyszerű az edénynya gyökerében fordul elő.
Xylém
Kollaterális nyílt nyalá lágyszárú kétszikűek s Tracheák Tracheidák 100 m
1.Vízszállító sejtek (tracheidák): • Ferde, lyukacsos harántfalaikkal egymásba nyúló, vastag falú, elhalt hadrocentrikus leptocentrikus például a gyöngyvirág sejtek. például a páfrányok gyöktörzsében rizómájában
2.Vízszállító csövek (tracheák):
• a köztes sejtfalak megszűnésével jöttek létre
Koncentrikus edénnyal Másik elnevezés: Hadrocentrikus =Amfi Leptocentrikus =Amfiv Kambium nincs A leptocentrikus edény jellemző.
Tracheidák
(SEM)
• nagyobb átmérő (0.05 – 0.08 mm)
perforált lemez
• gyűrűs és spirális sejtfalvastagodás.
3.Faparenchimák, bélsugárparenchimák: • kisebb átmérőjű, vékony sejtfalú, élő sejtek • funkció: szállítás és raktározás
4.Szilárdító farostok, szklereidák:
Tracheák, perforált végfalakkal
• vastag falú, élettelen elemek
9
Floém
Rostacső elemek: hosszanti nézet (LM)
1. Rostasejtek
• harasztok, nyitvatermők • ferde, lyukacsos harántfalaikon keresztül plazmakapcsolatban álló, vastag falú, élő sejtek.
30 m
Plazmodezma
2. Rostacsövek • • • •
zárvatermők több sejt fúziójával alakul ki végfalai rostalemezt alkotnak az érett rostacsőben sejtmag feloldódik, csak a fal mellett van citoplazma, közepét sejtnedv és nyálka tölti ki (mixoplazma).
3. Kísérősejtek:
• rostacsőtaggal közös anyasejtből képződnek • A sejtalkotók mindkét sejtet „kiszolgálják”.
Rostalemez Rostacső elemek Kísérő sejt
3m
15m
Rostacső elemek keresztmetszet (EM)
Rostalemez pórusokkal (LM)
4. Háncsparenchima, bélsugárparenchima: 5. Szilárdító háncsrostok: • vékony sejtfalú, élő sejtek, • szállító és raktározó funkció.
• vastag falú, nem élő, • ipari rostok (len, kender)
Ellenőrző kérdések 1. A növényi sejtek morfológiája (elsősorban a speciális szervek: színtest, vakuólum, sejtfal) 2. A növényi szövetek (felsorolás, jellemzés) 3. Alapszövetek (típusok, funkciók, jellemzés) 4. Bőrszövetek (epidermisz, rhizodermisz, mirigyek) 5. Szállítószövetek (xylém, floém)
10
yek embriójának növény tást biztosító
véltelen, szártagok , valamint a víz- és
l eltérő, más
ejlődnek. (hajtáseredetű ökerekével.
Szervnek nevezzük azokat a szövetcsoportulásokat, amelyek anatómiailag és funkcionálisan egy bizonyos tevékenységre specializálódtak.
Növényi szervek A növények a szervezetük felépítéséhez nélkülözhetetlen anyagokat a földből és a levegőből nyerik. A szerveik ennek megfelelően alakultak ki. reproduktív Föld feletti rész: hajtás hajtás (virág) szárcsomó Föld alatti rész: gyökérzet szártag csúcsrügy Léggyökerek: A hajtáseredetű, pozitív geotropizmust mutató, különböző hajtás hónaljrügy funkciók ellátására módosult növényi részek. Hajtásos növények:
nyél Valódi léggyökér: A levegő harasztok, a nyitvaés apáratartalmából levél lemez történő vízfelvételt (és tápanyagfelvételt) szolgáló, fotoszintézisre is képes léggyökér. Főként zárvatermők szár
epifita növényekre jellemző.
Kapaszkodó léggyökér: Kúszónövények főgyökér hajtását támasztékához rögzítő gyökérzet léggyökér (általában a jobb fénykihasználás érdekében kúsznak). oldalgyökerek
kukorica pányvázógyökere (támasztó léggyökér)
Táplálékszállító léggyökér: talajszint felett eredő, de a talajban végződő járulékos gyökér, szerepe a tápanyagfelvétel a talajtól távol eső növényi részek számára. Támasztó léggyökér:. a tengelyből, esetleg az alsó ágakból eredő hajtáseredetű léggyökér,amely a növény alátámasztását , rögzítését szolgálja. Légzőgyökér: (NEM léggyökér!) A mocsári növényekre jellemző. A gyökérsejtek anyagcseréjéhez biztosítják a szükséges oxigént . Szöveteik nagy része átszellőztető szövet, aerenhima.
A gyökér Funkció:
borostyán kapaszko
Gyökérz
1. a növény rögzítése 2. víz- és ásványianyag-felvétel 3. raktározás 4. egyéb funkciók (módosult gyökerek):
raktározógyökér, gyökérgumó, szívógyökér, gyökérgümő, légzőgyökér, léggyökér
Eredet szerint:
Rendes gyökerek: – A gyököcske (radikula) csúcsmerisztémájából Járulékos gyökerek: – Másodlagos merisztémákból fejlődnek.
Gyökérzettípusok:
• Főgyökérzet • Mellékgyökérzet (hajtás eredetű járulékos gyökerek!) Mindkettő elágazásokat képez. A legvégső elágazások, a gyökérszőröket is viselő hajszálgyökerek.
Főgyökérzet: A nyitvatermők és a kétszikűek gyökérrendszerének tengelyét a gyököcske megnyúlásával kialakuló főgyökér képezi. Ezen alakulnak ki az oldalgyökerek, további elágazódásokkal a teljes gyökérrendszer. Mellékgyökérzet: Sok egyszikű faj főgyökerének fejlődése hamar abbamarad, és szerepét a szárból eredő mellékgyökerek (járulékos gyökerek) veszik át. (Ezek szintén elágazódnak és hajszálgyökereket
11
: tek, mechanikai és unkció
alizált sejtekből álló ntos szerepet tölt jában.
szállítás. nynyalábok, apszövet unkciója: rképzés és – ahol másodlagos
Tipikus egyszikű gyökér Szín kód
Rhizodermisz Kéreg
BőrAlapSzállítószövet
Endodermisz
Központi henger Periciklus
Az oldalg Kialakulófélben levő oldalgyökér Kéreg Sztéle
Parenchima sejtek Xilém
1
100 m
Floém
Tipikus kétszikű gyökér Rhizodermisz
arásodik, szigetel. tősejtek. ásodlagos vastagodás
Kéreg Endodermisz Központi henger
téle ábok, középen mel
Periciklus
Szín kulcs BőrAlapSzállítószövet
Xilém Floém
100 m
12
e során sejtjei válnak. ret
Gyökérsz
A gyökérzónák elágazási zóna (fejlődő oldalgyökér)
régi, elhalt gyökérszőrök
szállítási zóna
ó
nési helye yamatosan pusztulnak landó távolságra van a
ztéma mák: ző kaliptrogén, vetet létrehozó ogen), kialakító eriblema) és ormáló ).
gyökérszőrök felszívó zóna
megnyúlási zóna
újonnan képződő gyökérszőrök
osztódási zóna
gyökérsüveg
A gyökércsúcs szövetei Kéreg
Sztéle
Színkulcs
Rhizodermisz Gyökérszőr
Felszívási zóna
Megnyúlási zóna
Osztódási zóna
Gyökérsüveg
Bőrszövet Alapszövet Szállító szövet
mitotikus sejtek: ősmerisztéma: iniciálisok elsődleges merisztémák: peribléma → kéreg pleróma → központi henger dermatogén → bőrszövet kaliptrogén → kaliptra
Gy sü
100 m
13
ásszárú zárvatermők vastagodik. az egyszikűek gyökere másodlagosan. (kivéve
ikűek általában nem, kivétel pl lucerna)
A gyökér másodlagos vastagodása • Nyitvatermők, fásszárú zárvatermők gyökere erősen vastagodik. • A harasztok és az egyszikűek gyökere nem vastagszik másodlagosan. • Lágyszárú kétszikűek általában nem, vagy csak alig.
primer floém
(kivételek persze akadnak…)
primer xilém
endodermisz
endodermisz
periciklus perikambium
perikambium perikambium
primer floém primer xilém
szekunder floém primer floém periderma parakambium primer xilém szekunder xilém
A vastagodás követke periciklus kambium kia működve másodlagos b A fásszárú növények g is kialakul.
A nyalábok közötti szövetek dedifferenciációjával egy hullámvonal alakú kambiumgyűrű (hullámkambium, perikambium) alakul ki. A hullámkambium forrásai: a nyalábok közötti parenchimasejtek fanyalábok melletti periciklussejtek A háncsnyalábok alatt működve, befelé másodlagos xilémelemeket (kifelé másodlagos floémelemeket) hoz létre, így fokozatosan kisimul gyűrű alakúvá. Az elsődleges fanyalábok fölött alapszövetet képez a bélsugarakat gyarapítva.
Ellenőrző kérdések
1. A gyökér definíciója, gyökérzet-típusok 2. A gyökér funkciói 3. Módosult gyökerek 4. A gyökér szövettana (kétszikű és egyszikű) 5. A gyökérzónák és funkcióik 6. A gyökér szöveteit képező merisztémák 7. A gyökér másodlagos vastagodása
14
k
palkaszár Palkaszár: törpe szártagú egy erősen megnyúlt szártaggal.
Nódusz: A növén levelek, valamint oldalhajtások - e (szártagok) válas
bambusz Szalmaszár: szártagjaiszalmaszár hosszúak,
vékonyak, belül üregesek. Oldalelágazások inkább csak a szár tövén.
Funkció:
képeznek.
A (lágy) szár
1. tartja a felszín feletti szerveket 2. megszabja a növény alakját 3. anyagokat szállít a gyökerek és a levelek között 4. emellett speciális funkciókat is elláthat (módosult szárak)
Föld alatti: szárgumó, hagyma, hagymagumó, gyöktörzs, tarack Föld feletti: inda, kacs, levélág, tövis
A szár részei:
– szártag / internodium – szárcsomó / nódusz
Az oldalhajtások és a főhajtás alkotják együttesen a hajtásrendszert. A szárcsomók közti távolság függvényében van: hosszú-, rövid- és törpehajtás.
l
Másodlagosan nem vastagodó (lágy)szárak:
– dudvaszár, szalmaszár, palkaszár, tőszár, tőkocsány
A szárcsomók a szár
Föld alatti módosult szárak
A főhajtás (főszár, f
tarack (szaporodás) tarackbúza
A kétszikű hajtás elsődleges hagymagumó szöveti szerkezete szárgumó
Az edénnyaláb-gyűr alapszövet a kéreg, henger, az nyalábok az elsődleges bélsug
(tápanyagraktár)
Endodermisz nincs, sejtjei sok keményít ezt az részt kemény nevezik.
(tápanyagraktár)
sáfrány A nyalábok összetettek, körben helyezkednek el. burgonya
Endodermisz helyett keményítős hüvely.
gyöktörzs (tápanyagraktár) gyömbér
epidermisz kéreg sztéle elsődleges bélsugár
hagyma (tápanyagraktár) vöröshagyma
edény nyaláb
Sok növényben a központi henger helyén idővel üreg jön létre.
xilém floém szklerenchima (rostok)
A külső kéregben az szilárdítószövetek v belső alapszövettől elkülöníthetők, a rét hipodermának nevez
Szín kód
1 mm
BőrAlapSzállító- szövet
15
A egyszikű hajtás elsődleges szöveti szerkezete
Általában kívül több k edénynyaláb helyezke Az epidermisz alatti k körül szilárdító szöve
A nyalábok összetettek, az alapszövetben szórtan helyezkednek el. Alapszövet Szín kód
Epidermisz
BőrAlapSzállítószövet 1 mm Edény nyalábok
A pázsitfüvekben kialakul központi henger (endodermisz nincs), amit a szártagokban a gyors növekedés során üreg vált fel.
) osztódási helye. A rögzül.
A hajtáscsúcs tenyészőkúpja A szár folyamatosan növekszik. A nóduszoknál interkaláris merisztémák, a hajtáscsúcsokon csúcsmerisztémák. Iniciálisok (ősmerisztémák): Tunika Korpusz primordium
prokambium
protoderma
uzamosan hónaljában új, ).
alap merisztéma
alapszövet (parenchima)
edény nyalábok
epidermisz
helye.
szból)
s zónában ől edénynyalábok
16
Egy éves oldalág (oldalrügyből fejlődött)
rszövetet képző
Az hajtás rövid rügy.
A rügy
szorosan egymá teljesen ráborul
Részei: 1. rügytengely („szár”) 2. hajtáscsúcs 3. levélkezdemények és oldalhajtás-kezdemények 4. rügypikkelyek Fedett rügy: ha a rügyet rügypikkelyek borítják, csupasz rügy: ha nincsenek rügypikkelyek
Helyzet szerint • Terminális: az ág végén • Axilláris: oldalt (pl. levélhónaljban)
• Járulékos: egyéb helyen
Funkció szerint Levélrügy ha leveles hajtás, virágrügy ha virág, vegyes rügy, ha mindekettő fejlődik belőle A rügytengelyből lesz a szár úgy, hogy a levélkezdeményeket tartó szárcsomók közötti zóna megnyúlik, kialakulnak a szártagok. A rügyek az évelő növényekben a nyugalmi időszak átvészelését is szolgálják. Ezekben a téli rügyekben a merisztematikus aktivitás átmenetileg szünetel. A hajtás alsóbb részein inaktív rügyek, ún. alvó rügyek helyezkednek el, amelyek csak a felsőbb rügyek sérülésekor (pl. metszéskor) hajtanak ki.
Másodlagos vastagodás
A nyitvatermők és fásszárú zárvatermő kétszikűek hajtásaira és gyökereire jellemző. Nem képes rá: ma élő harasztok, egyes kétszikűek, egyszikű növények többsége. hajtáscsúcs (csúcsmerisztéma)
epidermisz kéreg primer floém primer xilém központ henger
nyalábkambium parakambium
oldal merisztémák
parakambium
periderma
ambium képez,
elyezkedő osztódó agítja.
kéreg primer floém
központ henger primer xilém
szekunder xilém
szekunder floém kambium
A kambiumot a prokambium eredetű nyalábkambium és egyes alapszöveti sejtek dedifferenciációjával kialakuló nyalábközi kambium alkotja. A vastagodás során az epidermisz felreped, alatta másodlagos merisztéma, parakambium alakul ki a kéregparechima dedifferenciálódásával. Részei: A parakambium befelé élő parenchimasejtekből álló fellodermát (paraalapszövet) képez, kifelé az erősen vastagodott falú, szuberin-
17
Többéves faág vastagodása
övetképződés
zár típusai
asan elágazó, erősen tagodott. tagú száron
már a talaj felszínén , aminek következtében rzse.
néha a cserje májaként használják. A ek alak-kategóriának . Eszerint a cserjék ően bokor formájúvá ek, a fák pedig ájúak. Egyes fás szárúakból elő metszéssel mindkét ialakítható. Végül egyes rú növények alakja eti körülményektől is függ.
központi henger primer xilém prokambium primer floém elsődleges kéreg
epidermisz elsődleges kéreg primer floém prokambium
epidermisz kambium szekunder xilém
Fás szárak primer xilém
központi henger
szekunder floém
kambium
parakambium
parakambium
másodlagos bőrszövet (periderma)
periderma szekunder floém szekunder xilém
parakambium
rózsa„fakéreg” rhitidóma
rhitidóma
erdeifenyő
aranyvessző
A másodlagos vastag szilárdító szövetek m anyagcseretermékek
Az évről évre vastag képződő parakambiu alakul ki, és így az ál háncselemek is belek
A rhitidóma a fás nö jön létre, ha a parak és így az általa létre háncselemek is megj
datolyapálma
Kakukkfű (félcserje)
ás növényekre kapaszkodó, t, fásszárú növény (pl. án).
jeszár: Alsó része rövid ú, fás, áttelelő, felső hosszú, lágyszárú kkal.
A másodlagos vastagodás típusai Ricinus
ricinus típus
polikambiális
A kambiumgyűrű többféleké
Ricinus-típus: Az elsődleges szállítószöve záródik. A zárt kambiumgyű bélkorona és háncskorona f A legtöbb lágyszárú és a leg
Helianthus- v. napraforgó A nyalábközi kambium alaps határolnak. Ez a típus a lágyszárú kétsz
Farkasalma- v. lián-típus: A nyalábközi kambium csak
Polikambiális vastagodás: egyre újabb összefüggő kam
vastagodó egyszikűek
napraforgó típus
Vastagodó egyszikűek: Pl. yukka, aloé, dracaena: A másodlagos merisztéma a
Tilia-típus: A prokambium nem daraboló folyamatosan működik, befe néhány fás- és lágyszárú ké
tília típus
Napraforgó
lián típus
Arisztolochia- (lián)
18
A fatörzs szerkezete évgyűrű
fatest
geszt szijács kambium
„fakéreg”
háncstest periderma
keményfák: tölgy, bükk, cseresznye, dió, kőris, akác puhafák: fenyő, hárs, éger, fűz, nyár
A szíjács a fatest külső élő része. Az alatta elhelyezkedő geszt a fa elhalt sejtjeiből áll.
A mérsékeltövi fák évgyűrűit az évszakok váltakozása okozza. • •
A tavaszi vagy korai pászta az intenzív tápanyagfelvétel idején képződött lazább szövetekből áll. Az „őszi” vagy kései pászta tömörebb.
A fák és a cserjék s alakul ki. A fatest mellett vis központi bélszövet,
A mérsékelt övi fák kialakulásukat az év évgyűrűben két pász korai pászta a tavas tápanyagfelvétel ide áll, a nyáron létrejö tömörebb. A trópusi fafajokna csapadékosabb és s gyakran azokhoz ha
A szíjács a fatest k Az alatta elhelyezke A szíjács általában szíjácsa a legtöbb e felhasználás szempo geszt. A fatest minősége a mennyiségétől függ: keményfák ( tölgy, puhafák rosttartalm nyár).
Ellenőrző kérdések 1. A hajtás funkciói 2. Módosult hajtások 3. A (lágy) szár részei, lágyszár-típusok 4. A hajtáscsúcs elsődleges szöveti szerkezete 5. Nyalábtípusok 6. A rügy (definíció, típusok) 7. A hajtás másodlagos vastagodása, típusok 8. A fatörzs szerkezete, fás szárak
19
ekedésű és
s g) hosszúkás d k) pajzs alakú
Növénytan A levéllemez osztottsága és széle A levéllemez széle
fűrészes fogas csipkés A levéllemez osztottsága
5. előadás Photo by Alan Bryant
tenyeresen karéjos osztott hasadt szeldelt tenyeresen karéjos hasadt
ép
Összetett
páratlanul szárn (d
Levelek A levél részei: 1. A levélalap a lomblevél szárhoz ízesülő része. 2. A levélnyél összeköti a levéllemezt a levélalappal. Ha hiányoznak: ülő levél Módosulások: pálhatövis (akác), levélhüvely (fűfélék) 3. A levéllemez a levél végső, többnyire ellaposodó része. Változatos morfológia Összetett levél: A levéllemez tagoltsága olyan mértékű, hogy a levélnyél ágazik el, a levéllemez levélkékre tagolódik. Összetett levél
Egyszerű levél
p) szárnyasan
osulásai
hónalj rügy
levélnyél
Ha a levélrészek közül hiányzik valamelyik, a levél hiányos: Nyeletlen: levélnyél nélküli Ülő: levél, a sem levélnyéllel, sem pedig levélalappal nem rendelkezik Átnőtt: ha vállával teljesen körbenövi A levélalap módosulásai:
hónalj rügy
A levelek
hosszúhajtás és rö
20
Ált. csökevényes, m tartalmaz. a viráglevelek tája
úháj raktározó levél ok és víz tárolására
ti tenyészterület
Levelek
Fellevel
Levéltípusok: 1. Allevél: rügypikkely, pikkelylevél (hagyma) 2. Lomblevél 3. Fellevél: murva, toklász, pelyva, kupacs stb
Funkció: Levélállás 1. Fotoszintézis, gázcsere A levélállás számlálója váltakozó és nevezője a 2.A levélmódosulásnak megfelelő speciális funkciók Fibonacci-számoknak megfelelően alakul. 1. Védelem - levéltövis (1,1,2,3,5,8,13,21…) Raktározás – raktározó levél 2/5: minden 6.2. levél van spirális az első felett,3. közben Kapaszkodás – levélkacs, levélkekacs 2x körbefordul (144°)
4. Tápanyagfelvétel – rovarfogó levél, gyökérszerű levél 5. Szaporodás - VIRÁG
örvös: a gátlási zóna c átellenes vagy keresz mogyoró kupac szórt (spirális vagy vá spirális 1/3-os: minden negye 2/5-ös: minden hatod körbefordultunk (144 állásban árnyékolják váltakozó (1/2-es, 180 A levélállás számlálój (1,1,2,3,5,8,13,21…)
örvös
Rovarfogó növények harmatfű
átellenes
keresztben átellenes
Levélfelület-index, levélállás
kancsóka
levélfelüle
Levélfelületi-index: A levélfelület és a növény alatti tenyészterület méretének aránya. Az érték függ:rence • Levélállástól • A levelek irányultságától • Az elágazások mennyiségétől • Külső tényezőktől (tápanyag- és vízellátottság, stb.)
Vénusz légycsapója Levélállás: szórt, spirális, váltakozó, átellenes, örvös A hajtáscsúcsból és a levélkezdeményekből eredő gátlás miatt a levelek egymáshoz viszonyított helyzete nem véletlenszerű. gátló hatás
– Aktívan, hormonálisan
(levélfelüle
– Elszívva a tápanyagokat – Egyszerűen elfoglalva a rendelkezésre álló helyet Irányultság: Gyenge fényben horizontális, így maximálisan hasznosíthatják a fényt. Erős fényben vertikálisabb helyzetű, így önmagát védi a túl erős fénytől, az alsóbb leveleknek is juttatva belőle. Elágazások: A magasabb termet csökkenti, az terebélyesség növeli a levélfelületindexet. A növény a kettő optimalizálására törekszik. A kladoptózis (hajtás v. levélledobás) során a növény aktívan ledobja azokat a
21
A levél szövetei Ugyanolyan szövetekből épül fel, mint a szár, csak az eltérő funkcióknak megfelelően a szövetek elrendezése más. 1. nagy felület (szár: oszlopszerű) 2. nincs másodlagos vastagodás 3. A bőrszövet jellegzetes képletei a gázcserenyílások. –
Legtöbbször a fonáki epidermiszben (hiposztomatikus).
–
A víz színén úszó leveleknek csak a színi oldalán (episztomatikus).
–
A pázsitfüvek levelein mindkét oldalon (amfisztomatikus levelek).
4. Alapszövetek: –
mechanikai szövetek kisebb aránya
–
nincs raktározó szövet
A levél szövetei 4. Alapszövetek: –
asszimiláló parenchima
–
bifaciális: oszlopos felül, szivacsos alul (mérsékelt övi ált.)
–
unifaciális levél: két oldalt oszlopos, középen szivacsos (pázsitfüvek)
–
A szárazságt mindkét oldal
–
csak szivacso
–
homogén (fag
5. Szállítószövet: kolletarális zárt nyalábok. –
farész többnyire a színi, háncsrész a fonáki oldal felé
–
összefüggenek a szár szállítóelemeivel
–
A levél erezete egyszikűekben párhuzamos, kétszikűekben elágazó (főeres).
–
egyben a levél vázát is képezik: a leveleket az edénynyalábokhoz kapcsolódó, és egyben a levélereket is alkotó kollenchima vagy szklerenchima (nyalábhüvely) merevíti.
–
Ezt a nyalábhüvelyt a C4-es növényekben sugarasan rendeződött oszlopos parenchima veszi körül.
22
A levél szövetei Záró Epidermisz sejtek Sztóma sejt
Szín kód
50 m
BőrAlapSzállító szövet
Szklerenchima rostok Kutikula Sztóma
(b) Pletyka (Tradescantia) felső epidermisz oszlopos mezofillum 100 m
szivacsos mezofillum
Nyaláb hüvely sejt Xilém
alsó epidermisz Ér Kutikula
Floém
Záró sejtek (a) Levélszövet metszeti rajza
Ér
Zárósejtek Légjáratok
(c) Orgona (Syringa) k.m.
Ellenőrző kérdések 1. A levél szövetei – miben más, mint a szár – az egyes szövetek jellegzetességei
2. A levelek morfológiája –
Részei, alakja, osztottság (összetett/egyszerű),
–
Módosult levelek (példákkal)
3. Levéltípusok (allevél, fellevél) –
definíciók
–
Allevél és fellevéltípusok, példákkal
4. Levélállás 5. Levélfelületi index
23
A gyökér víz- és ásványianyagfelvétele A gyökérszőrök zónájában történik. A gyökérszőrök egyben felületnagyobbító elemek is. A szárazföldi növényfajok többsége szimbiózisban (kölcsönösen előnyös társulásban) él a talajlakó gombákkal. Ezt a társulást mikorhizának nevezzük.
) és egyes talajlakó s).
• A gyökereket körülvevő gombafonalak tovább növelik a vízfelvételhez rendelkezésre álló felületet. • A gomba cserébe szerves anyagokat kap a növénytől.
Mikorhiza
(SEM)
Rhizodermisz Kéreg
1.5 mm gombaköpeny
Endodermisz gombafonalak a sejtközötti (LM) járatokban
50 m
Ectomycorrhizae Rhizodermisz Kéreg Endodermisz
Gyökér szőr
Plazma membrán
10 m
Gomba fonal
(LM)
Endomycorrhizae
24
Az középtávú anyagszállítás útvonalai Sejtfal Apoplaszt útvonal Citoplazma Szimplaszt útvonal
Transzmembrán útvonal
Kulcs
Apoplazmatikus útvon a sejtfalon keres extracelluláris té Szimplazmatikus útvo a citoplazmán és dezmoszómákon k Transzmembrán útvo sejtről-sejtre vá sejtmembránt és átlépve
Plazmodezma Apoplaszt
Plazma membrán
Szimplaszt
Anyagtranszport a sejtmembránon keresztül (a) H+ és membrán potenciál
Passzív:
CITOPLAZMA ATP
• Diffúzió • Facilitált diffúzió : pl. akvaporinok • Szelektív ioncsatornák
Aktív: • A növényekben a membránpotenciált nem K+/Na+ pumpa, hanem H pumpa tartja fenn. • A növények ezt a protongrádienst használják fel az aktív transzport során. • H kotranszporterek és aniporterek
EXTRACELLULÁRIS TÉR + H+ Hidrogén ion + + H+
H+
H+
H+
H+
H+ + H+ Proton pumpa + (b) H+ és semleges oldat kotranszportja + + H H+ + H+ + H+ H+ H+ H+
H+
H+
H+
H+/cukor kotranszporter
+ H+ + cukor + (semleges oldat) (c) H+ és ion kotranszportja + H+ H+ + + H+ + H+ H H+ Nitrát H+ H+ H+NO3 kotranszporter
+ + H+ H+ +
H+
25
Az endodermisz szerepe
Caspary csík endodermisz sejt
Figure 36.10
xilém elemek plazma membrán
apoplazmatikus útvonal
szimplazmatikus gyökér útvonal szőr rhizodermisz
A gyökérszőrök zóná vízre áteresztő. A víz apoplazmatikus módon egyaránt száll
A kéregből a központ szimplamatikusan, az A hidrofób anyagokk apoplazmatikus trans Az endodermisz-sejt ásványi anyagok szele
endodermisz központi henger kéreg
Hosszútávú anyagszállítás a fatestben A központi hengerbe jutva az anyagok a tracheidákba és trachákba kerülve szállítódnak. A szállítás tömegáramlással történik. – A víz az ozmotikus nyomáskülönbség irányába mozog – Viszi magával a benne oldott ásányi anyagokat Mi okozza a nyomásgrádienst: a levelek párologtatásából származó szívóerő vagy a gyökerekből származó nyomóerő?
• A gyökérnyomás (pozitív, energiaigényes) • Párologtatás (negatív, nem igényel energiafelhasználást)
26
ér úgy is képes vizet nni, ha a lombozatot en eltávolítjuk, vagy mikor az még ki sem fejlődött
ellemző részei, a veleken fejlődnek,
A gyökérnyomás • Aktív transzport hozza létre – megszűnik, ha a gyökérsejtek ATP-termelését bénítjuk -pl. KCN-oldatba helyezéssel-, vagy ha ionmentes közegbe helyezzük a gyökeret.
Gyökérnyomás: A gy megnövelt ozmotikus a víz felvételét.
• kicsi (értéke alig haladja meg a légnyomásét) • Elsősorban a csíranövények számára fontos, amíg nincsenek saját leveleik. • Emiatt "könnyeznek" a tavasszal frissen metszett szőlőtőkék. • Valószínűleg a kifejlett növények éjszakai vízfelszívásában is szerepet játszik, hiszen ilyenkor a levelek párologtatása jóval kisebb fokú.
• A pozitív gyökérnyomás okozza egyes növényekben a guttációt.
Guttáció: A növénye (un. hidatódákon) ke gátolt, például nagyo
Párologtatás A gyökerek víz- és tápanyagfelvételét a leveleken keresztül zajló párologtatás által létrehozott ozmotikus szívóerő teszi lehetővé. – A levelek általában nagy felület/térfogat indexszel rendelkeznek. – Ez növeli a fotoszintézis és párologtatás hatékonyságát.
A párologtatás a gázcserenyílásokon keresztül zajlik (95%ban). – 100-300 sztóma/mm2 – A gázcserenyílások sűrűsége genetikai és környezeti tényezők függvénye.
A vastag sejtfal ellenáll a „negatív nyomás”nak. A tömegáramlás nem igényel energiabefektetést!
A párologtatás révén vé tömegáramlást is a nap fenn.
27
Gázcserenyílások = sztómák •A gázcserenyílásokat un. zárósejtek képezik. – A zárósejtek szabályozzák a gázcsere és a párologtatás mértékét a köztük lévő nyílás átmérőjének szabályozásával.
s nyitásával és mértékét.
– A zárósejtek sztómaanyasejtekből képződnek – kettéosztódva létrehozza a két zárósejtet – közöttük intercelluláris járat keletkezik hasadással. – A bőrszövetben csak a sztómákban vannak zöld színtestek.
A melléksejtek a sztómákat szabályosan körülvevő epidermisz-sejtek. melléksejtek
zárósejtek
zárósejtek
melléksejtek
Gázcserenyílások működése • A zárósejtek bab alakúak, turgor csökkenésekor a hasi oldalak közelednek egymáshoz és a légrés bezárul. • A turgor változása a K+ aktív transzportjának következménye. • A zárósejtek felé irányuló transzport előidézői: Radiális cellulóz-rostok 1. Fény Sejt fal
vakuólum
Zárósejt
A turgor nő a légrés nyitott H2O K
H2O
A turgor csökken a légrés záródik H2O
H2O H2O
H2O H2O
H2O H2O
H2O
– Éjszaka a nyílások zárva vannak a vízveszteség csökkentése miatt. – A magas hőmérséklet és a szél nappal is zárja a légréseket – a fokozott vízvesztés elkerülése miatt. A párolgás azonban hűti is a leveleket, meggátolva a hőérzékeny fehérjék denaturációját. Dilemma…
1. CO2 hiány 2. A zárósejtek belső „órája”. – Minden eukarióta sejben van belső óra, ami cirkadian ritmusban működik.
28
Az párologtatás szerepe levél
Leander virágok
óma Epidermisz
törzs
sztóma légtér mezofillum
sejtfal
xilém
-0.8 MPa falához csökkenti a – A vízmolekulák adhéziója a trachea gravitációs visszahúzó erőt. Vízpotenciál-grádiens
resztmetszet
pidermisz
xilém
• A vízvesztés miatt az légtér ozmotikus nyomás nő. -100 MPa • A sejtek vizet szívnak el szomszédaiktól. • A folyamat a xilémen keresztül a levél gyökérsejtekig lehúzódik. -1 MPa • A gyökér sejtjei a talajból pótolják a vizet • A folyamatot az adhézió és kohézió segíti:
kohézió adhézió (H-kötések)
– A vízmolekulák egymáshoz is kötődnek hidrogénhidak lévén, ez egy összefüggő vízoszlopot hoz létre. gyökér -0.6 MPa
gyökérszőr
gyökér
• Ha a növény az elpárologtatott vizet nem tudja talaj pótolni a talajból – elhervad:-0.3 a MPa sejtekben csökken a turgornyomás.
víz talajrészecske
száraz
nedves évszakban
szteséget. iket, a gázcsere
Tápanyagok útja a háncstestben • A floémnedv transzportja a forrásoktól (ahol a szénhidrátok keletkeznek vagy tárolódnak) a nyelőkig (a felhasználás helyéig) halad. – Az anyagáramlás kétirányú. A raktározó szerv lehet forrás (télen) és nyelő (nyáron) is..
– A szállítás sebessége: átlagosan 1m/h – Aktív cukortranszport a forráshoz közeli rostacsövekbe.
5 m
– A cukor transzportját a víz passzívan követi (a xilémből is).
ta
ájszerv
ó
ben
xilém
floém
H2 O
szacharóz H2 O forrás (levél)
– A víz beáramlása növeli a turgornyomást. – Pozitív hidrosztatikai nyomás mozgatja a floémnedvet a forrástól a nyelőig. mézharmat A szeparált szájszerv végén továbbra is kiválik a mézharmat
– A szállított vegyület újra aktív transzporttal kerül ki a felhasználás helyén. A víz visszakerül a xilémbe.
nyelő (raktározó gyökér) H2 O
szacharóz
29
A Münch-hipotézis (tömegáramlási modell) • A cukor (főleg szacharóz!) a termelődés helyén (asszimiláló parechimasejt) nagy koncentrációban van jelen.
Kulcs apoplaszt szimplaszt
• Koncentrációgrádiansének megfelelően szimplazmatikusan, vagy apoplazmatikusan - áramlik a floem felé. • Az apoplazmatikusan szállított cukor a rostacsövekbe aktív transzporttal jut be.
sejtfal
magas H koncentráció
plazma membrán plazmodezma
mezofillum
rostacső kísérősejt parenchima sejt
kotranszporter
H
proton pumpa
cukor S
A protonpumpa álta H+ gradiens rovásár kotranszporttal.
nyalábhüvely
ATP
H
H
S
Floém
Ásványi anyagok •A növények normális fejlődésükhöz 17 elemet igényelnek (esszenciális elemek). – 9 makroelem, azaz viszonylag nagy mennyiség kell belőle • C,O,H: levegőből és vízből • N,P,S,K,Ca,Mg: a talajból, vízben oldott ionok formájában
– mikroelemek (nagyon kevés kell belőle) • Többnyire enzim kofaktorok • Cl, Fe, Mn, B, Zn, Co, Ni, Mo, Na (C4-es és CAM Egészséges növények) A: Az oldat minden ásványi anyagot tartalmaz B: Az oldat K-hiányos
A
Foszfát-hiányos Kálium-hiányos
B Nitrogén-hiányos
30
A növényi tápanyagfelvétel speciális formái
ádor
nya vicsorgó
Epifiták
Epifiták – Más növényekre települnek – A vizet és ásványianyagokat az esővízből nyerik
Paraziták – A paraziták más növények fa- vagy háncstestéből nyerik a vizet/ásványianyagot vagy kész tápanyagokat.
Ragadozók – Nitrogénforrásként csapdába ejtett rovarokat fogyasztanak.
Hüvelyesek
Szarvasagancs
– szimbiózisban élnek N fixáló Rhizobium baktériumokkal – A növény oxigénnel és cukorral látja el a baktériumot, cserébe a fixált nitrogénért.
ga fagyöngy
A baktériumok szerepe a Nforgalomban N2
N2 LEVEGŐ
LEVEGŐ
TALAJ
N2
Nitrogén-fixáló baktériumok
Denitrifikáló baktériumok
H (talajból) TALAJ Ammonifikáló baktériumok
NH3 (ammónia)
Szerves anyagok (humusz)
• • • •
Nitrát és N-tartalmú szerves anyagok szállítása a fatestben a hajtáshoz NH4
NH4 (ammónium)
Nitrifikáló baktériumok
NO3 (nitrát)
gyökér
A légkör 78%-a nitrogén, de ezt a növények nem tudják hasznosítani. A növények csak nitrátot (NO3–) vagy ammóniumot (NH4) képesek felvenni. Nitrogén fixáció: A nitrogén ammóniává alakítása A nitrogén fixáló baktériumok képesek rá • Redukció: N28e–8H16ATP 2NH3H216ADP16Pi
31
yesek családjába ri nitrogén aktériumokat
iben
A gyökérgümők keletkezése 1 Kémiai anyagok
vonzzák a baktériumokat
Baktériumok a vezikulákban
A gyökérgümők a hüv „fertőzött” gyökérszőr
A Rhizobium baktériu vezikulumaiban helye
2 bakteroidok
képződnek
osztódó sejtek a kéregben osztódó sejtek az endodermiszben
gyökérgümő szállítószövet bakteroidok
A mezőgazdaság is ki hüvelyeseket felváltv
leváló gyökérszőr bakteroidok
5 m
3 Kialakul a gyökérgümő
szklerenchima sejtek 5 A kifejlett gyökérgümő
4 A gümőben szállítószövet képződik
átmérője sokszorosa a gyökérének
bakteroidok
Ellenőrző kérdések 1. A gyökér víz- és tápanyagfelvétele (mikorhizák ) 2. A középtávú anyagszállítás módjai 3. A hosszútávú anyagszállítás a xylémben (gyökérnyomás, tömegáramlás, párologtatás) 4. A tápanyagok útja a floémben (Münch-hipotézis) 5. Makro és mikroelemek, a nitrogén körforgása 6. A tápanyagfelvétel speciális módjai
32
etjelenség, amely at hoznak létre.
dásnak tód egyedeket zése nélkül.
orodást biztosító, cializálódott
szélsőséges potban levő k.
: A szaporodásnak rító ivarsejt yítéskor.
Növénytan
6. előadás
A szaporodás módjai •Ivartalan (aszexuális) szaporodás
– Vegetatív – Szakosodott szaporítósejtek (spórák) általi • Vegetatív szaporodáskor az utód a szülőegyed testének egy olyan részéből keletkezik, amely nem kifejezetten csak szaporodást szolgál.
• Ivaros (szexuális vagy generatív) szaporodás Az ivartalan szaporodás előnyei: - nem kell energiát/időt áldozni az ellentétes nemű fajtárs megtalálására - nincs anyag- és energiaelhasználás gaméták képzésére - rövid idő alatt nagy számú új egyed; - a környezetéhez jól alkalmazkodott szülő tulajdonságai az utódokban megőrződnek Az ivartalan szaporodás hátrányai: - egyöntetű (azonos igényű) populáció kimeríti az élettér tápanyagforrásait; - a környezet megváltozásakor nincs szelekciós kínálat, ami fenntarthatná a populációt.
33
olvox (zöldmoszat) ank Fox, www.mikro-foto.de
antia polymorpha (májmoha)
Tetrabaena socialis
Sarjhagymák, Sarjgumók, Levélsarjak: Föld feletti szárak levélhónaljában, virágzatában, ill. a levél szélein fejlődő módosult rügyek.
(www.microscopy-uk.org.uk)
Az vegetatív szaporodás típusai • Osztódás (mitózis) • Bimbózás • Telep feldarabolódása • Vegetatív növényi részek
a hajtás feldarabolódása levélsarjak, sarjhagymák, sarjgumók inda, tarack raktározó szervek: gyöktörzs, gumó, hagyma
sarjhagyma saltaboglárka (Ranunculus fic
(Solanum
raktározó gyökér torma (Armoracia rustican
• Mesterséges szaporítás
dugványozás, bujtás, tőosztás, oltás, szemzés
• Spóraképzés
Mitospóra (gombákra jellemző, növényekre nem) Meiospóra: az nemzedékváltakozás során keletkezik… Mitotikus osztódásaival a növényt sporofiton (haploid) nemzedékét (vagy inkább állapotát) hozza létre. Ilyen értelmezésben az ivaros szaporodási folyamat része…
inda földieper (Fragaria sp.)
tarack tarackbúza (Agropyron repens)
gyöktörzs, nőszirom (Iris
Raktározó szervek: a k raktározása mellett rü Gyöktörzs (rizóma): lucerna) -ekkor lefe Szárgumó megvastag módosulata. A gyöké Hagyma tápanyag-ra növényi rész.. Segít túlságosan ki van fej
egonstate.edu/dept/nursery-weeds/) Inda, Tarack: Gyors vegetatív terjedést szolgáló, heverő, föld feletti (inda) vagy föld alatti (tarack) hajtás. ás: az új egyed a régi testén Kérdés, hogy minden gyökeres hajtás egy egyed-e, vagy a szaporító és csak egy adott fejlettségi an jellemző szárakkal összekötött részek egyetlen szervezetet képviselnek... n válik el tőle • Meiotikus spóraképzés aszok szabályos A mesterséges vegetatív szaporítás alapja a teljes regenerációs képesség, aminek tulajdoníthatóan a növény A spórák spóraképző leveleken testrészei teljes(=sporofillum) szervezetekkékialakuló fejlődnek. spóratokokban (=sporangium) keletkeznek. Dugványozás: A hajtást késztetjük gyökér fejlesztésre. Bujtás: A gyökereztetni szárrészt nem választjuk az anyanövényről a járulékos gyökerek • A kívánt spórából haploid növény le (gametofiton) megjelenéséig. A Tőosztás: spóra osztódásai előbb egy többsejtű, haploid Egy teljessorán növényt veszünk kettő, vagy többfelé. teleptest jön létre, ez az előtelep vagy protallium. Oltás, Szemzés: Két növényegyed részeinek összenövesztése id teleptest. A keletkezett végtermék az oltvány. Az oltvány gyökerét/törzsét adó rész az alany, az erre ráoltott rész • Gamétaképzés mitózissal iseli. a nemes.
A nemzedékváltakozás
Az előtelepen különülnek ki a női és hím haploid ivarszervek (=gametangium), ahol majd létrejönnek a női és hím gaméták. A hím gamétát képező az anterídium A női gamétát létrehozó az archegónium.
• Megtermékenyítés A zigótából diploid növény (sporofiton)
34
A nemzedékváltakozás típusai Izomorf: a két nemzedék nagyságban, alakban, élettartamban megegyezik A hím és női zoospórák és gaméták aktívan mozognak
• Heteromorf: a két nemzedék alakban és/vagy élettartamban nem egyezik meg haplonta: csak a zigóta diploid diplonta: csak a gaméta haploid A meiozissal keletkező ivarsejtek egyben „spórák” is. diplo-haplonta, haplo-diplonta: mindkét nemzedék jelentős
tuca (tengeri saláta)
nteridium
is
ofita
Lombosmohák - Diplo-haplonta Diploid sporofita nemzedék
Haploid gametofita nemzedék MEIÓZIS
előtelep
Spóra
Sporofita
Pete
Sporangium Gametofita
Gametofita
Gametofita
Anterídium Spermium Spermium Pete Embrió MEGTERMÉKENYÍTÉS
Arhegónium Pete
Gametofiton dominál Heterogaméták: hím és női ivarsejtek. A női nagyobb, kevesebb, helytülő, a hím kisebb, több, ostoros mozgást végez. Megtermékenyítés esőcseppben. A sporofiton a gametofitonon „élősködik”
35
ek korlátolt selő szaporító
A női ivarsejt nagyobb, helytülő, a hím kisebb, ostoros mozgást végez. Megtermékenyítés esőcseppben. Haraszt növény (diploid) levelei a fotozintézisben és a spóraképzésben egyaránt részt vesznek: trofosporofillumok
Polypodium vulgare (édesgyökerű páfrány) –Haplo-diplonta Haploid gametofita nemzedék
Diploid sporofita nemzedék Sporofita
Spóra csírázás Levél
Spóratartó tokok
Gametofita MEIÓZIS
Gyöktörzs Gyökerek
Sporangium Anterídium Sporofita
Sporák
Spermium Gametofita Gyökér MEGTERMÉKENYÍTÉS
Pete Arhegónium
A virágos növények szaporodása • A spóraképző levelek (sporofillumok) és az őket védő fellevelek külön szervet, a virágot képezik. • A fenyőfélék virága a toboz két féle toboz: porzós, termős
• A gametofiton nemzedék erősen redukált A női gametofita nem önálló, a sporofiton testéből soha nem kerül ki.
• A zigótából kifejlődő embrió körül „női előtelep”-eredetű (haploid) táplálószövet – primer endospermium és anyanövény-eredetű (diploid) maghéj alakul ki. • Ez a mag.
ődő jében a maghéjjal található.
36
z ely
Pinus (fenyő) - Haplo-diplonta Sporofillum Sporofillum termős toboz Érett sporofita
Makrospóraanyasejt
Makrosporangium (magkezdemény) Sporofillum
MEIÓZIS
porzós toboz Mikrosporangium
Pollen MEIÓZIS szemcsék
Magonc
Fenyő mag Steril fellevél
magkezdemény
Túlélő makrospóra (=emriózsáksejt) Maghéj (szülői sporofitából származik)
Táplálószövet
Embrió (új sporofita)
női előtelep Petesejtmag
(gametofita eredetű)
MEGTERMÉKENYÍTÉS
Arhegónium Pete
Spermium Pollentömlő
Fenyő pollen
Megtermékenyítést végző pollen
A virágos növények gametofiton nemzedéke
• ♂ Hím gametofiton
A mikrospórák = pollen a porzós toboz sporofillumain képződnek (sok). Mindössze két mitózis (4db sejt) a spóra sejtfalán belül! 2 prothalliális+1 tömlősejt: „előtelep”; 1 generatív sejt: „ivarszerv”. A megporzás után a generatív sejtből 2 db ivarsejt.
• ♀ Női gametofiton A termős toboz sporofillumain mindössze két spóraképző szerv (makrosporangium = magkezdemény) és bennük egy-egy spóraképző sejt alakul ki. A meiózis csak a beporzás után zajlik le! Csak egy-egy utódsejt (makrospóra = embriózsáksejt) marad meg. Osztódásai alakítják ki az „előtelepet” és az „ivarszerveket” Lehet, hogy több petesejt is megtermékenyül, de végül csak egy zigóta marad meg.
37
te
sú
elevelek; r: vacok)
mennyire süllyed a
Zárvatermők (idealizált) virága termő bibe bibeszál magház
porzó portok porzószál
A kocsány a virág ha kapcsolatát biztosítj A vacok a kocsány ki folytatása, melyen a levelek ülnek. A takarólevelek: csé sziromlevél Ivarlevelek: porzótá
• A (feltehetőleg) sziromleveleklegősibb virágtípus: csészelevelek
Spirális a virágelemek szabadon állnak, számuk sok kocsány a termőtáj felső állású (pl. boglárkafélék)
• A fejlettebb virágtípus:
a a a a
virágelemek koncentrikus körökbe rendeződnek virágelemek száma állandó (pl. trimer virágokban körönként 3) virágelemek egyre inkább összenőttek egymással, termőtáj pedig közép- vagy alsó
A virág morfológiája A komplett virág az összes szervet tartalmazza A redukált virágból hiányoznak részek A virágszerkezet leírása a virágképlettel Jelezik a szimmetriát és az ivart. – Spirális, sugaras, kétoldali, biszimmetrikus, aszimmetrikus – Porzós
♂
Termős
♀
Kétivarú
• Ezt követik alkotórészek nevének kezdőbetűi alulról felfelé haladva K:csésze; P:lepel; C:párta, A:porzó; G:termő
Szimmetria: Spirális
Sugaras ( Kétoldali ↑ Biszimme
Aszimmet
– jelezve a tagok számát – viszonyaikat: szabadon áll v. összenőtt – a magház helyzetét: felső-, közép- vagy alsóállású
3+3: összesen 6
(3): 3 darabbó [P5A5]: a lepel é
38
soportosulása egy
Virágzatok – A virágzat főtengelye folyamatosan nő. – elnevezés a kocsányok helyzete és hossza és a virágzati tengely alapján – fürt, sátor, füzér, toboz, barka, torzsa, fészek, ernyő, fejecske
Fejecske
a ernyő
ellaposodott, dett. k kocsányai ösen álló . yan ernyős gok ülők. szetett fürt. yai más-más nyírfa yes virágok domború kednek el.
ó
Fürtös v
Fürtös virágzatok
Bogas virágzatok – A virágzati főtengelyt túlnövik az oldalágak. A főtengely virágban végződik.
Fürt
– bog, forgó, kunkor
Egyszerű virágzat Összetett virágzat – a jellemző alakzat ismétlődik vagy – kétféle virágzat keveredik
Toboz
– buga, sátorozó buga, dupla ernyő stb.
Bogas virágzatok
A zárvatermő hím gametofiton Forgó
pollen zsák = mikrosporangium
porzó = mikrosporofillum
sporocita MEIÓZIS = Kettősbog pollen mikrospórák (4) Kunkor Generatív sejt = „hím ivarszerv” (2 spermiumot képez)
MITÓZIS Hím gametofita (a pollenben) Vegetatív sejt = „előtelep” 20 m
Kulcs 75 m
(LM)
parlagfű pollen (SEM)
Haploid (n) Diploid (2n)
Bogas virágzatok: Kettősbog – többesbo két oldalán egy-egy o átellenesen. Többesb főtengely mellett ket oldalág fejlődik egysz Forgó: Olyan bog, mel Pollenzsákok parench főtengely egyszerre sporogén szöveti sejc oldalágat fejleszt, osztódnak és végülma m oldalág is elágazik, négy pollenszemcsedek irányban. További elá Pollenszemcse Máso ismétlődnek. vastagodott falú hap Kunkor: Az oldalágak A pollenfal legjelleg mindig az azonos olda anyaga, mely fokozot meg. ellenállással rendelke
sporopollenin. A pollenfal egyes any szervezet antigénekk A pollen mitózissal k Vegetatív sejt = elő maradvány a pollentömlő kia irányításában ves Generatív sejt = „h A pollentömlőben mit kialakítja a két sperm
39
A zárvatermő női gametofiton termő = makrosporofillum(ok) Magház
Magkezdemény = makrosporangium Nucellusz
akrosporát képező
MEIÓZIS
Integumentum Mikropyle Túlélő makrospóra = primer embriózsáksejt
nucelluszt, csak a
Ellenlában sejtek(3) =„női előtelep” Vegetatív mag (2) Pete (1)
zsákjában a v erősen redukált Kulcs
ózsákjának közepén
Haploid (n) Diploid (2n)
100 m
Szinergidák (2) = „női ivarszerv”
embriózsák = női gametofita
MITÓZIS
zsákjában lévő egfelelője.
Embriózsák (LM)
A kettős megtermékenyítés
A bibe cukros váladékot választ ki, amely a beleragadó pollent tömlőhajtásra indítja. A bibe tehát nektáriumnak tekinthető. A pollentömlő citoplazmaáramlása szállítja a magház üregébe majd az embriózsákhoz a spermatidákat. bibe pollen tömlő spermium bibeszál magház
Bibeszál: Ha hiányzik bibéről beszélünk. A nucellus egyik megn sejtje, makrospóra-a A makrospóra-anyase osztódik, de három u elpusztul. Primer embriózsák-s makrospóra Az embriózsák sej mitózissal osztódik sejtmag a sejt fels alsó övezetében he Mindkét négyes cs egy sejtmag közép ahol összeolvadnak
pollen szemcse magkezdemény
endospermium mag (3n)
központi mag
Pektinázok szekréci előrehaladását. Az embriózsákhoz é sejt feloldódik. 1. Az egyik hímiva petesejttel és zigóta. 2. A másik hímivar embriózsák dip egyesül. Triploi (magfehérje, e Evolúciós előny
petesejt szinergidák spermiumok mikropile
zigóta (2n)
A génamplifikáció miatt a sejtek nagyobbak és több tartalék tápanyagot képesek felhalmozni.
40
yozása
Ellenőrző kérdések: 1. Az ivartalan szaporodás (és szaporítás) formái, (magyarázattal, példákkal) 2. A nemzedékváltakozás fogalma, típusai. 3. A mohák, harasztok és nyitvatermők életciklusa 4. A virág részei, morfológiai tulajdonságai 5. Virágzatok (definíció, típusok: mindegyikre legalább 3 példa) 6. A zárvatermő hím és női gametofiton – A porzó részei, a pollen és az ivarsejtek kialakulása – A termő részei, a magkezdemény, az embiózsák és a petesejt
kialakulása – Az egyes szervek/sejtek a gametofita mely részeivel homológok
7. A kettős megtermékenyítés
álú virágok
Önmegporzás pro és kontra • PRO Valamennyi magkezdemény megtermékenyülhet → több mag (hisz a magoknak csak egy töredékéből lesz új növény). • SŐT! Apomixis: „szűznemzés”, diploid sejtekből kiinduló aszexuális magképzés. • KONTRA a genetikai változatosság csökken.
A pollen lehetőleg térben távol élő fajtársról származzon Stratégiák önmegporzás ellen: 1. Kétlaki növények: porzós és termős virágok külön egyedeken. 2. A porzó és a termőtáj eltérő időben érik meg 3. Olyan elrendezésben helyezkednek el, ami megakadályozza 4. Autoinkompatibilitás v. Önmeddőség: a növény elutasítja a saját pollen „próbálkozását” •
zárvatermők kb. 40%-a
• A pollen-bibe felismerési reakcióban specifikus glikoproteidek vesznek részt (az antigén-antitest immunreakcióhoz hasonlóan).
41
gyermekláncfű látható fényben …és UV fényben
Megporzás közvetítői 1. Víz • mohák és harasztok, egyes vízi virágos növények 2. Szél • nyitvatermők és egyes zárvatermők (fűfélék, fák) • dísztelen virág, virágzatba tömörülve, sok és apró virágporszemcse. 3. Állatok • zárvatermők • kevesebb pollen is elég • ezt nem „önként” és „ingyen” teszik… • méhek, lepkék, legyek, madarak, denevérek, stb. – A virág mérete és alakja igazodik megporzójához. – Az evolúció során egymáshoz igazodva fejlődtek.
Lepke-porozta virágok:
nagy, rózsaszín-levendula színű, illatos, főleg nektár (a lepkék nem esznek pollent) a csöves virágok mélyén a nektárt pödörnyelvével eléri.
L
Barna-piros szín dögszagot árasz
Madár-porozta virágok:
nagy, piros-naracs színű, szagtalan, nappal nyíló, sok, híg netár
Haplo-diplonta nemzedékváltakozás Denevér porozta virágok:
nagy, harang alakú, fehér–világos színű, erős szagú, Haploid pollen gametofita nemzedék sok nektár, nagy méretű
Diploid sporofita éjjelnemzedék nyíló, szirmok
mikrosporangium
virág
pollen
St
sporofita mikrospórák termő
portok
MEIÓZIS
porzó
gametofita MITÓZIS
porzószál magház magkezdemény csírázás makrosporangium
makrospórák
embriózsák gametofita
By M
embrió endospermium
embriózsák
MEGTERMÉKENYÍTÉS
pollentömlő maghéj
42
Haplo-diplonta nemzedékváltakozás portok
Érett pollen szemcse (hím gametofita)
Magház
Pollen tömlő
Magkezdemény
Embriózsák (női gametofita) Megporzás Pete
Érett növény
Spermium Zigóta
Kulcs Haploid (n) Diploid (2n)
Embrió Csírázó mag
Mag
Egyszerű gyümölcs
Embriogenezis Magkezdemény Endospermium magja Zigóta Proembrió Szuszpenzor Csúcsi sejt Alapi sejt Zigóta
43
y felületi sejtréteg
iklevel(ek)
Embriogenezis Proembrió - gömbstádium Szuszpenzor Sziklevelek
okalizálódnak.
rügyecske
tti része. A
gyököcske maghéj
ti része.
Szuszpenzor
szövetet g az
Endospermium Szív-stádium Torpedó-stádium
A termőtáj A magkezdemények (= makrosporangium) a magházat képező termőlevelek un. maglécén (placentán) fejlődnek ki. A termőlevelek száma és összenövései fajra jellemző termőtájat alakítanak ki. (monokarp)
(parakarp)
(apokarp)
(szünkarp) (lizikarp)
Eddig: egy termőben De! Egy virágban több te Egy termő több term Egy termőlevélen töb feltétlenül lesz minde
Egy termőlevélből eg Egy termőlevélből eg Több termőlevélből t Több termőlevélből e
A termőlevelek a s (tökféle) A külön-külön össze megmaradnak (több A válaszfalak felol
44
Az érett mag szerkezete
ecske embrió perispermium gyököcske endospermium maghéj
erv, mely a zárt yasztásra alkalmas
• A fejlődő embrió a csírázáshoz szükséges tápanyagokat a körülötte kialakuló táplálószövetből veszi fel. • A táplálószövet többféle eredetű lehet: 1. A másodlagos sejtmagból képződő másodlagos endospermium (3n) 2. Az embrió szöveteiből kialakuló sziklevel(ek) (2n) 3. A nucelluszból kialakuló perispermium (2n) termésfal+maghéj (összenőtt) sziklevél rügyhüvely gyökérhüvely
endospermium epikotil hipokotil gyököcske
maghéj epikotil hipokotil sziklevelek gyököcske
Perispermiumos magv kardamom, cukorrépa Endospermiumos mag ricinus, paprika Mindekettő van: tök, Sziklevel(ek): bab, b
A bab esetben a szik biztosítják a csírázó a tápanyagokat. A ricinus esetben a tartaléktápanyagot f endospermium biztos
A fűfélékben a fiatal sziklevélből képződő (koleoptil), a fiatal gy gyökérhüvely (koleor Néhány növényben a nucelluszból képződik (perispermium), pl. a cukorrépa magja láth
A termés • A megtermékenyítés után a virág részei elfonnyadnak, elhalnak - a magház kivételével.
• A magház a benne lévő magokkal együtt terméssé alakul. - sejtosztódás, - nyúlás, növekedés, - tápanyagok (pl. cukor) felhalmozódása.
A termésfal részei – Külső (exokarpium) Bőrszövet, gyakran kutikula borítja vastag viaszréteggel, ritkán elparásodik, elfásodik – Középső (mezokarpium) Parenchima, húsos termésekben lédús, száraz termésekben az érés folyamán elhal, kiszárad. – Belső (endokarpium): Vékony, bőrszövet-jellegű / kősejtes mechanikai szövet (csonthéjasok) / lédús szőrökké fejlődik (citrusfélék) / eltűnik (egyes bogyótermésekben).
45
(pl. pimpó, iszalag).,
erméshéjjal
agy alsó állású ermés (csak egy agy virágtengelyből
négyesével ak).
A termések csoportosítása 1. Száraz termés: termésfala kevés vizet tartalmaz
aszmag, szem, makk, makkocska, kaszat, ikerkaszat, lependék, ikerlependék, hüvely, tüsző, becő, tok
2. Húsos termés: termésfala sok vizet tartalmaz 1. Egyszerű: csak egyetlen termőből képződik csonthéjas, bogyó, kabak
2. Csoportos: apokarp termőtájú virágból képződik
ó, két oldalán, a háti .
dalán, a hasi zarkaláb).
ó, két kopáccsal félékre jellemző.
magházból fejlődő, mák, pipacs).
csoportos csonthéjas
füge,ananász
3. Terméságazat: virágzatból jön létre 1. Valódi termés: Kialakításban csak a termő vesz részt. 2. Áltermés: A termés kialakításában más virágrész (csészék vagy a vacok) is részt vesz. szamóca, csipkebogyó, alma
Almatermés: Általá Húsos fala a vaco tekinthető (pl. alm
Áltermések,
A termések csoportosítása virág bibe szirom termők
Hüvelytermés magház
porzók
bibe mag
Becőtermés
Csipkebogyó: Apoka az elhúsosodó vac láthatók (pl. vadr
Ananásztermés: Elh
Figure 38.10a
porzók
Szamócatermés: ap melyek az elhúsos
Fügetermés: Serleg zárja magába az e
Egyszerű húsos termések
termők
Csoportos csonthéja termések halmaza
borsó virág
málna virág bibe magház porzók
porzók magház csésze mag alma virág
ananász virágzat
csészelevelek porzók
mag
Egyszerű, húsos termések:
borsó termés
málna termés
ananász termés minden szegmens mag terméshús a virágzat egy-egy állású magházból). Külső virágjából alakul ki
Csonthéjas termés: Egy magvú (monokarp, felső alma gyümölcs termésfala bőrnemű, középső termésfala leveses-húsos, belső termésfala kősejtekből felépülő „csonthéj”
egyszerű termés (b) csoportos termés Terméságazat (c) almatermés Bogyótermés: (a) Több magvú (szünkarp), belső termésfala is húsos, lédús,(d)ebben ülnek magvak. A narancstermést is ide soroljuk.
Kabak: Több magvú (pericarp, ált. három termőlevélből), nagy méretű, külső termésfal kemény-húsos, középső termésfala leveses-húsos, belső termésfal elhúsosodott válaszfalakból.
46
l. kókuszdió)
Kókuszdió
juhar)
okkal mozgékonyabbak.
luk sokkal
alad a tápcsatornán. t stb.) ek (pl. áfonya,
k, könnyen erjedők. sos-olajos részeiket
A magok elterjedése 1. Aktív szétszórás (Dinamochor növények) hidrosztatikai nyomáskülönbség, vagy mechanikai feszültség
2. Víz által Ne nedvesedjen át, ne merüljön el. légzsákok (pl. tavirózsa), kis fajsúlyú mezokarpium (pl. kókuszdió)
3. Szél által könnyű, nagy relatív felületű Repítőberendezés a termésfalból (pl. juhar), csészelevelekből (pl. pitypang), maghéjból (pl. nyárfa).
fröccsuborka (Ecballium elater
4. Az állat testében: Emészthetetlen, kemény maghéj vagy termésfal védi a csírát illatosak, színesek, könnyen erjedők.
5. Az állatok testéhez rögzülve
ragacsos (pl. útifű), kapaszkodószőrös (pl. galaj), tüskés csésze- és fellevelek (pl. Bogáncs)
A magok terjedése állatok által
rozzák, gyakran
dva a vízi növények utnak.
A mag
Az érett termések l 1. Pl. föccsuborka: a kilövelli a magokat Pl. nenyúljhozzám dobják a magokat Pl. A trópusi Hura kíséretében akár
Nyugalmi periódus okai •Lehetővé teszi, hogy a csírázás a növény számára legoptimálisabb időben és helyen következzék be. 1. Fizikai akadály termésfal/maghéj speciális, vízre átjárhatatlan, és ezt csak fagyhatás, hőingadozás vagy a talajoldat savas kémhatása szünteti meg – idővel.
2. Kémiai akadály Királydinnye (pl. termése A termésfalban/maghéjban csírázásgátló vegyületek abszcizinsav) vannak.
Magok medveürülékben
3. Morfológiai akadály Fejletlen embrió, mely fejlődése befejezéséhez hosszabb időt igényel.
4. Külső tényezők
47
magban lévő
Csírázás fázisai A csírázás feltételei: –
Csírázás
víz
– oxigén
Hip
– megfelelő hőmérséklet – (A fény csak egyes fajoknál szükséges.)
1. Duzzadás
Hipokot
– a mag vizet vesz fel, a maghéj megreped.
2. Enzimaktiváció – Fokozódik a mag oxigénfelvétele, beindul a tartalék tápanyagok lebontása. Egy része energiatermelésre (ATPszintézis) fordítódik. Másik része beépül az embrióba.
3. A gyökér és hajtásrendszer kialakulása – A lomblevelek megjelenésével elindul a növény fotoszintézise. A mag tartalék tápanyagai elfogynak
Gyökö M (a) Bab
Kétszikűek: A gyököcske bú A hipokotil eme lévő rügyec A rügyecskéből A sziklevelek né máskor lee
öcskéből gyökér, a
Ellenőrző kérdések: 1. A megporzás – Virás és megporzója (hogyan alkalmazkodnak egymáshoz) – Az önmegporzás előnye és hátránya. „Taktikák” az
önmegporzás elkerülésére
2. Embriogenezis
3. Termőtáj-típusok 4. A mag táplálószövetének eredete 5. A termés (definíció, típusok:valódi- és áltermés, egyszerű és összetett, terméságazat stb. Példákkal)
6. Stratégiák a magok elterjesztésére 7. A nyugalmi periódus okai 8. A csírázás
48
Növénytan
7. előadás
A növényi érzékelés • Az érzékelés a környezetben zajló változások detektálása, a viselkedés pedig ezekre a változásokra adott válasz. • Ilyen értelemben a növények is „viselkednek”. • Az inger-válasz kapcsolat három lépése: SEJT FAL 1 Recepció
CITOPLAZMA
2 Transzdukció
másodlagos hírvivő folyamatok
receptor
Ca++ csatornák nyitása/ zárása és cGMP-szint változtatása
hormon vagy környezeti inger plazma membrán
3 Reakció
sejtválasz
Kinázokat aktiválnak, vagy a génátírást befolyásolják
receptorok : speciális fehérjék, amik az inger hatására megváltoznak.
49
A növényi érzékelés • A növények érzékelik a fényt, a gravitációt, mechanikai hatásokat stb. • A viselkedés mozgások formájában valósul meg. • A növények többsége helyváltoztató mozgásra nem képes, csak un. helyzetváltoztató mozgásra. • Ennek hátterében pedig nem izomműködés, hanem növekedés (megnyúlás, sejtosztódás) áll. Tropizmusok – Gravitropizmus
A tropizmus olyan he hatására következik
– Fototropizmus
A fototropizmus a h fordulása, növekedés
A gravitáció érzékelése • A gyökér a gravitációs erő irányába mozdul, a hajtás ellenkezőleg. • Mindkét esetben az auxin újraeloszlása váltja ki a reakciót.
– A gyökér esetében a gyökérsüvegben elhelyezkedő (sztatociták) keményítőszemcséinek elmozdulása hatással van a sejtből az auxint kifelé mozgató transzporterfehérjék működésére.
A sztatociták a gyök tartalmazó helyzetér
(a) kukorica gyököcske gravitropizmusa
sztatolitok
(b) sztatolitok a gyökérsüveg sejtjeinek legalsó részén gyűlnek össze
50
zékelni képes a fény ettani folyamat b frekvenciájú
őleg kék és különféle növényi
A fény érzékelése A növények érzékelik a fény meglétét/hiányát hullámhosszát, intenzitását, irányát a megvilágítás időtartamát és napi ritmusát
A fény kettős szerepe: – Energiaforrás – A környezet állapotáról informáló jel
A receptorok fényérzékeny csoportot tartalmazó fehérjék. – Vörösreceptorok: fitokrómok, – Kékreceptorok: fototropinok, kriptokrómok
• A fény serkenti
– a fotopigmentek – a fotoszintézis enzimjeinek – a növekedést, virágzást, csírázást (stb.) befolyásoló hormonok
(stb.) szintézisét.
A fitokrómok működése 2 Transzdukció (jelátvitel)
1 Recepció CITOPLAZMA plazma membrán
cGMP másodlagos hírvivő
Fitokróm
3 Reakció transzkripciós faktor 1 SEJTMAG P
protein kináz 1
transzkripciós faktor 2 P
sejt fal
protein kináz 2
transzkripció
fény transzláció Ca2 csatorna
válasz proteinek pl. de-etioláció (zöldülés)
Ca2
51
A fitokrómok működése A vörös fény serkenti, de az infravörös gátolja a csírázást. 650nm
sötét
650nm 680nm
sötét
sötét (kontroll)
650nm 680nm 650nm sötét
Pr vörös
650nm 680nm 650nm 680nm
Pfr válasz: pl. csírázás
Szintézis Távoli vörös lassú konverzió sötétben
Cirkadián
Enzimatikus lebontás
Phaseolus
A fény által szabályozott fiziológiai folyamatok 1. 2. 3. 4. 5.
Délben
Csírázás Árnyékkerülés Az 1-4 pontok együtt: fotomorfogenezis. De-etioláció Fototropizmus Színtestek mozgása, gázcserenyílások szabályozása. 6. A cirkadián óra beállítása 7. Nappalok hosszának érzékelése
aob.oxfordjournals.org
otropizmus us hatékonyság
1.0 0.8
436 nm
Árnyékkerülés: Növ dominancia miatt a n oldalhajtások száma
A sötétben tartott n levéllemez csökevény klorofillszintézis sin etiolált növény morf optimális irányba vál
A cirkadián ritmus a kb. 24 órás ciklus, m szinkronizáló stimulu legfontosabb közülü
Etioláció (zöldülés)
0.6 0.4
Fény indukálta etioláció (zöldülés) sötétben kicsírázott burgonyagubóban 52
– rövidnappalos – rosszúnappalos és – fotoperiodikusan semleges növények. – A fotóperiódust levelekben lévő fitokrómok érzékelik. – A virágzásra ösztönző jelet („florigén szingnál”) a rügy felé továbbítják.
– Válasz: levélrügy-virágrügy átalakulás
rövidnappalos növény
• Leggyakrabban a virágzás időpontja függ a nappalok hoszától.
24 óra fény
2
sötét
fényimpulzus hosszúnappalos növény
usa, melyet a tív hossza
Fotoperiodizmus
fényimpulzus
– A fotoperiodizmus kulcsa, hogy egy éjjelente szintetizált fényérzékeny fehérjéből a rövid nappalokon kevesebb bomlik el, így lassan felszaporodva a virágzást beindíthatja/gátolhatja. – Egyes növényeknek egyetlen megfelelő hosszúságú megvilágítás is elegendő, mások többszöri megerősítést igényelnek. – Megint mások a fényen kívül más környezeti tényezőt is figyelnek. A vernalizáció pl. a virágzást serkentő hideg-kezelés
24 hours
24 hours
K
24 hours
Növényi hormonok DE! A növényi hormonok – NEM specializált szövetben termelődnek,
Hormon: Olyan in alacsony koncent szervekben/sejte
Rövidnappalos Hosszúnappalos Hosszúnappalos – NINCS szigorúan meghatározott hatóhelyük és többnyire növény
növény
növény
– NINCS csak rájuk jellemző, kizárólagos specifikus hatásuk. rövidnappalosra oltva
Hagyományosan öt főtípust különböztetünk meg: 1. Auxinok 2. Giberellinek 3. Citokinek 4. Etilén 5. Abszcizinsav 6. Egyéb: jázmonsav, szalicilsav, nitrogén-monoxid (NO)
53
A növényi hormonok felfedezése •
Darwin megfigyelte, hogy a köles koleoptilja* egyoldali megvilágítás hatására elgörbül a fény felé.
•
Ha a koleoptil csúcsára egy vékony fémfóliát helyezett vagy levágta a csúcsot, a görbülés elmaradt.
•
Ezekből arra következtetett, hogy a koleoptil csúcsában olyan ismeretlen anyag képződik, amely hatással van a növekedésre. A fény egyenlőtlen anyageloszlást idéz elő. DARWIN KÍSÉRLETE (1850)
fény
kontrol
csúcs levágva
átlátszatlan sapka
átlátszó sapka
BOYSEN-JENSEN KÍSÉRLETE (1913)
vaj átlátszatlan zselatin köpeny (áteresztő) (nem áteresztő)
*Pázsitfüvek embriójának rügyecskéjét védő hüvely.
Auxin ha
Auxin (Indolecetsav) Serkenti a sejtek nyúlásos növekedését. – A hajtáscsúcsban termelődik és bazális irányban vezetődik. – Hatásmechanizmus: Valószínűleg a protonpumpát serkenti. A sejtfal pH-ja csökken, ez aktiválja a sejtfal struktúráját meglazító expanzinokat, lehetővé téve a megnyúlást.
Poliszacharidkeresztkötések
Cellulóz rost
• Egyéb hatások fény
árnyékos oldal
megvilágított oldal
– A levélállás meghatározása. (apikális dominancia, ld. citokinek) – Abszcisszió (leválás) gátlása (ld. etilén) – A járulékos gyökerek képzése – Nagy dózisban gyomirtó
H
ATP
54
ég, hogy egy növény oldalágaknál.
étele → és → cukrok
A citokin
A citokininek A sejtosztódást serkentik, a differentációt szabályozzák. – Aktívan növekedő részeken (gyökér- és hajtáscsúcs, gyümölcs, embrió, kambium) termelődik.
Hatásaikat az auxinokkal együtt fejtik ki. Az arányuk számít. – Az auxinok gátolják, a citokinek serkentik az oldalrügyek fejlődését. – Az auxin gyökérképzést, a citokin hajtásképzést serkent.
– Egyenlő mennyiségben differenciálatlan szövet marad.
Ép csúcsrüggy (a csúcsrügy n
A gubacsdarázs petéi citokininek termelésével késztetik a növényt sejtosztódásra, gubacsképzésre, cukor-mobolizációra. A levél többi része öregedésnek indul. Tavasszal a kifejlett rovar elhagyja a gubacsot és új levelet keres.
Gibberellinek
A gibbe
Növekedési hormon – A transzport nem poláris. – Serkentik a nyúlásos növekedést és sejtosztódást
Hatásait főleg a szaporodással kapcsolatban fejti ki. – Serkentik a rügyek kihajtását és növekedését, – Serkentik a virágzást, a terméskötést, termésérést. – Serkentik a magvak csírázását 1
2
endospermium GA víz sziklevél
-amiláz
GA gyököcske
3
cukor
(a) Levélrózs Gibberell megnyúlá
55
Az abszcizinsav Abszcisszió = leválás
Az abszc
Lehullott levelekben sok van belőle DE nem a hormon okozza a levélhulást!
A nyugalmi állapot indukciója és fenntartása 1. Általában gátolja a rügyek növekedését. – A tél közeledtével a csúcsrügyben termelődik. – A növekedést megállítja, a csúcsrügy alvó állapotba kerül (a levélkezdemények rügypikkelyekké alakulnak).
2. Sok fajban késlelteti a magvak csírázását – (amíg kedvezőtlenek a környezeti körülmények).
3. Stressz elleni védekezés – pl. sztómazáródás száraz környezetben
Az etilén (C2H4) 0.5 mm
ssziós réteg
evélnyél
Tigmom
Az első gáznemű növényi hormon 1. Termésérés – Füstölő hatása a gyümölcsérésre – Éretlenül leszedett gyümölcsök utóérlelésére használják
2. Abszcisszió (leválás) – az auxin és az etilén aránya számít – ősszel levélhulláskor
3. Sztressz elleni védekezés –
tigmomorfogenezis
0.00
Et Tigmomorfogenezis: növekedése megáll, h sejtfalak megerősíté
56
Növényi stressz A (növényi) stressz egy olyan terheléses állapot, amelyben a növénnyel szembeni fokozott igénybevétel a funkciók kezdeti destabilizációját követően egy normalizálódáson át az ellenállóság fokozódásához vezet, majd a tűréshatár túllépésekor tartós károsodást vagy akár pusztulást is okoz.
stressz válaszok 1. A hatás eltűrése – gyenge stressz esetén a stressz nélküli állapothoz hasonló, magas anyagcsere-aktivitás – súlyosabb stressz esetén csökkentett aktivitással biztosított túlélés
2. A hatás kikerülése – extrém intenzitású/tartamú stressz hatás esetén nyugvó állapot • pl. lombhullatás (mérsékelt övi fák) • a teljes életciklus a kedvező körülmények rövid ideje alatt lezajlik (sivatagi, félsivatagi növények)
Környezeti stresszorok Hideg
– Probléma: A membránok fluiditását csökkenti, a jégkristályok képződése roncsolja a sejtfalat és sejtvázat – Válasz: A lipidösszetétel változtatása, „fagyálló” fehérjék szintézise.
Növényi
Forróság
– Probléma: Vízvesztés, enzimek denaturálódhatnak. – Válasz: Hősokkproteinek (védik a többi fehérjét) szintézise
Szárazság:
– Probléma: Vízvesztés – Válasz: Gázcserenyílások zárása, levélnövekedés lassulása, a
levélfelület csökkenése. A mélyen fekvő gyökerek fejlődése nő.
Belvíz
– Probléma: A gyökérsejtek oxigénhiánya – Válasz: A gyökér kéregsejteinek enzimatikus bontása révén levegőjáratok keletkeznek.
Szikes talaj (magas sótartalom)
– Probléma: Csökken a vízfelvétel – Válasz: Magas koncentrációban tolerált ozmotikusan aktív anyag szintézise
(a) Kontrol gyökér
57
A növények „immunrendszre” Kártevők és kórokozók elleni védekezés Mint az állatokban: – természetes és szerzett immunitás – passzív, és aktív védekezés
Epidermisz, periderma – első védelmi vonal (szőrök, tüskék, kutikula)
Sejtfal, citoszkeleton – fizikai akadály
Szekunder metabolitok – Kellemetlen ízű vagy mérgező vegyületek • keserű alkaloidok, fanyar csersavak, csípős mustárolaj • szteroid hormon-szerű anyag: terméketlenséget okoz a növényt fogyasztó hím állatokban. • mérgek: alkaloidok, hibás állati fehérjéket eredményező növényi nem-proteinogén aminosavak
„Természetes” és „szerzett” immunitás „Természetes”: – Aktív, indukálható, de nem specifikus védekezési reakciók. – A jelzőmolekulák („elicitor”ok) patogénekben általánosan előforduló jellegzetes anyagok. (pl. baktérium flagellin) VAGY a kórokozók/kártevők sejtfalbontó aktivitása során keletkező oligoszacharidok.
(PAMS: patogén asszoc mintázatok):
„Szerzett”: – Specifikus, gén-gén típusú védekezési reakciók. – A „jelfogók” a rezisztencia-gének (R): idegen molekulákat felismerő fehérjéket kódolnak.
– Ezek az idegen molekulák a patogének un. avirulencia génjeinek (avr) termékei.
Virulens patogén: a n Avirulens patogén: n specifikus védelem.
Az elicitorok és a R-avr kötődés egyaránt védekezési válaszokat indukál.
58
Védekezési válaszok 1. Fitoalexinek termelése. – Gombák és baktériumok széles körére mérgező hatásúak. – Egészséges testrészekben minimális mennyiségekben vannak jelen, mert termelésük energiaigényes.
Fitoalexin: Olyan mi baktériumfertőzésre növény a behatoló mi
– Az elicitor hatására nagyon gyorsan, órákon belül létrejönnek (de novo). Bioszintézisük csak a fertőzés helye körüli övezetre korlátozódik.
2. A sejtfalban indukálódó változások – intenzív lignin- és kallózszintézis – az átjárhatatlan sejtfalanyag fizikai gátat szab a tovaterjedésnek (a kórokozó „befalazása”)
1 Sebzés
– A hatást hormonok közvetítik (etilén, szalicilsav, jazmonsav)
3. A kártevőt elpusztító ragadozók „toborzása” – a ragadozót vonzó illóanyag szintézisével
2 Jelátvite
Védekezési válaszok 4. Hiperszenzitív reakció – Gyors, lokális, a fertőzés helyét érintő sejtpusztulás. – Oxidatív kitörés: reaktív gyökök termelése – A kórokozók nem jutnak táplálékhoz, növekedésük megáll.
A hiperszenzitív rea fertőzött testrész h terjedjen tovább.
Fertőzőtt dohánylevél elhalt foltokkal
jel Hiperszenzitív válasz Jelátviteli folyamat
patogén
R fehérje
R-Avr felismerés és hiperszenzitív válasz
Avr effector fehérje
59
Védekezési válaszok 5. Szerzett szisztémikus rezisztencia – A megtámadott sejtekben szalicilsav termelődik, mely a háncstestben terjed a növényben. – a még egészséges levelekben is indukálódnak (pl. a mikroorganizmusok sejtfalanyagait lebontó) enzimfehérjék. – A gáznemű metil-szalicilát révén akár a szomszédos növényekhez is eljuthat a támadást jelző üzenet.
A szerzett szisztém védőmechanizmus, m felkészíti egy esetle
jel Jelátviteli folyamat Szerzett ellenállás
Szisztémás szerzett ellenállás
Ellenőrző kérdések 1. A növényi érzékelés
Tropizmusok Fényreceptorok A fény által szabályozott folyamatok 2. A növényi hormonok jellegzetességei és hatásaik Auxinok, giberellinek, etilén, citokinek, abszcizinsav.
3. A növényi stressz 4. A növények immunrendszere Természetes és szerzett immunitás Védekezési válaszok
60
