Biologická fakulta Jihočeské univerzity katedra botaniky
Bakalářská práce na téma:
Invazní druh Acer negundo L. Vliv charakteristik prostředí na klíčení Vypracoval: Záboj Hrázský Vedoucí práce: Mgr. Stanislav Mihulka
České Budějovice 2001
Bakalářská diplomová práce: Hrázský, Z., 2001: Invazní druh Acer negundo L.Vliv charakteristik prostředí na klíčení, [Alien species Acer negundo L. Effect of environmental characteristic on germination Bc.Thesis, in Czech]-20.pp, Department of Botany, Faculty of Biological Sciences, University of South Bohemia, České Budějovice, Czech republic.
Anotace: Spreading of alien tree boxelder (Acer negundo L) was discussed and a set of germination experiment was performed. The effect of selected environmental characteristics on seed germination was tested by GLM. Only type of seed storage and level of urban character of localities showed significant response.
Prohlašuji, že jsem tuto práci vypracoval samostatně, s použitím vlastních údajů, citované literatury a za přispění osob uvedených v poděkování. V Českých Budějovicích, 17. května 2001
Obsah: 1.Úvod:
1
1.1.Ekologické invaze 1.2 A. negundo v původním areálu 1.3 Sekundární areál 1.4 Ekologické vlastnosti A. negundo 1.5 Ekologické aspekty související z biologií invazí 1.5.1 Klíčení semen 1.5.2 Disturbance 1.5.3 Urbanita
2 2 2 3 3 3 3 4
2.Cíle práce
5
3.Metody:
6 6 7 7 8
3.1 Sběr semen a popis lokalit 3.2 Klíčení po různých přezimováních 3.3 Klíčení v různých hloubkách 3.4 Statistické metody
4. Výsledky: 4.1 Klíčení po různých přezimováních 4.2 Klíčení v různých hloubkách 4.3 Vlastní pozorován
5. Diskuse: 5.1 Klíčení po různých přezimováních 5.2 Klíčení v různých hloubkách 5.3 Šíření v ČR
9 9 11 12 14 14 15 15
6.Závěr
17
7.Citovaná literatura
18
Poděkování: Všem, kteří se jakkoliv podíleli na vzniku této práce patří můj neskonalý dík: Staníkovi za neutuchající ochotu radit se, Petrovi Šmilauerovi, Riegrťákovi, Čochtanovi, a Kubovi za pomoc v zápase se statistikou, Kukačkovi a Pepovi za technickou podporu při práci s jedinečným software fy. Microsoft a všem, které jsem donutil tuto práci číst a připomínkovat: Bábi, Ónyxovi a Jirkovi. Zvláštní dík věnuji Žofce za její lásku a Bobovi Marlymu za jeho hudbu, jež mi obé pomohlo ve slabých chvilkách.
Děkuju.
1.Úvod: 1.1 Ekologické invaze Fenomén ekologických invazí (blíže viz např. di Castri 1989) je již několik desetiletí živě diskutovaným tématem (Slavík 1972, Heywood 1989, Noble 1989 a další). V mnoha publikovaných pracích lze nalézt v úvodních statích úvahy nad významem tohoto jevu a nad jeho možnými důsledky (např. di Castri 1990). Někteří autoři považují proces zavlékání nepůvodních druhů za velmi problematický, pročež argumentují snižováním celkové i lokální druhové diverzity, důsledky jako jsou změna pH půdy nebo obsahu živin (Hadincová et al. 1997). Jiní naopak obhajují neofyty (definice podle Pyšek 1995) a poukazují na podobné procesy v době před příchodem člověka (Kočár 1997). Není snadné zaujmout uprostřed tolika názorů vlastní postoj. Jednoznačně byl přirozený proces šíření jednotlivých druhů mnohonásobně urychlen činností člověka, a co považuji za důležité, některé druhy byly vůči jiným ve výhodě svou dlouhodobou adaptací na člověkem měněnou krajinu (Noble 1989). Pro mne osobně je nejpřijatelnější přístup jaký má např. Lodge (1993), jenž považuje tento fenomén za jedinečnou příležitost k poznání. Již Charles Darwin upozornil na význam šíření nepůvodních druhů pro studium vegetace (Rejmánek 1996), a i 150 let po něm nebyla ještě látka, kterou ekologické invaze studiu společenstev poskytují, vyčerpána. Základní floristické studie druhotného geografického areálu invazních druhů (Slavík 1972) jsou spolu s pracemi zaměřenými na popsání typických vlastností invazních druhů i invadovaných společenstev (Rejmánek 1989, Prach et Pyšek 1997) využívány při tvorbě matematických modelů (Hastings 1996 a další). Tvůrci těchto modelů volají stále po větším množství dat (Forcella 2000), toužíce sestavit model ještě věrnější skutečnosti, jež by mohl být užit pro popis budoucího vývoje invaze, ať již k potřebě vědecké nebo praktické.
1.2 A. negundo v původním areálu Práce se věnuje v naší republice nepůvodnímu druhu javoru jasanolistému.V této práci je používán latinský název Acer negundo L., podle Rotmalera (1982), ve shodě s většinou citovaných prací. Jako další synonyma lze nalézt názvy Negundo
aceroides Moench nebo Negundo
fraxinifolium Nutt. (Slavík 1997). Acer negundo je domovem v severní Americe, kde zaujímá poměrně rozsáhlý areál (Obr. 1). Je to dvoudomý strom z čeledi
Obr. 1. Původní areál javoru jasanolistého (Acer negundo L.) v severní Americe (www1).
Aceraceae dorůstající do výšky 25m a dožívající se stáří v průměru šedesáti let. Často se vyskytuje v mnohokmenné formě téměř keřovitého vzhledu. V původním prostředí nevytváří dominantní porosty; vyskytuje se spolu s dalšími druhy v nižších patrech společenstev lužních lesů, hlavně říčních aluvií s druhy Ulmus americana, Populus deltoides, Fraxinus nigra, Quercus palustris a Salix sp. (Dollar 1992) viz fotografie v příloze 7. Zajímavým jevem v ekologii druhu v původním areálu je popisovaná tendence expandovat do narušených stanovišť a opuštěných polí (Maeglin et Ohmann 1973), což odpovídá i jeho invaznímu chování v areálu sekundárním (Jehlík 1998, Hobbs 1989).
1.3 Sekundární areál V Evropě je poprvé udáván již roku 1688 a v České republice roku 1812 (Slavík 1972). Nejprve byl pěstován jako okrasná dřevina (formy s panašovanými listy, viz příloha 7), posléze ve větrolamech a ochranných pásech podél komunikací (Slavík 1997). Prakticky po celé Evropě je jeho výskyt vázán na tyto typy synantropních stanovišť, která slouží jako zdroje pro šíření do nejbližšího okolí. Vzhledem k jeho klimatickému optimu, které je vymezeno srážkami 300-1400mm a průměrnými teplotami nejchladnějšího měsíce +14°C až –21°C a nejteplejšího měsíce 17°C až 28°C (Slavík 1972), se dá předpokládat možný výskyt i v dalších oblastech mírného podnebí jak jsou některé oblasti Číny, Japonska, případně i Austrálie.
1.4 Ekologické vlastnosti A. negundo Pro expanzivně se šířící druhy, ať již domácí nebo cizího původu, lze definovat soubor tzv. ideálních invazních vlastností. Zabývali se tím například Williamson et Fitter (1996), Noble (1989) nebo Starfinger (1998). Přítomnost některé z takových vlastností může být měřítkem potenciální invasibility daného druhu. Konkrétně u javoru jasanolistého to jsou: dostatečná produkce životaschopných (klíčivost 91%), dobře šířitelných semen (Kočár 1997), krátká juvenilní perioda (Maeglin et Ohmann 1973, pozorování plodících jedinců mladších 15 let;), schopnost vegetativního šíření kořenovými výmladky (Prach ústní sdělení, vlastní pozorování) i kořenováním částí zlomených větví (Komissarov 1964), rychlý růst a kumulace biomasy (pročež bývá pěstován plantážově jako obnovitelný zdroj paliva, Schaegel 1982) a z obecnějších charakteristik to jsou: rozsáhlý primární areál a vazba na biotopy podél tekoucích vod, jakožto účinné koridory šíření (Müller 1995, Thébaud 1991).
1.5 Ekologické aspekty související s biologií invazí 1.5.1 Klíčení semen Invazi chápanou jako déletrvající proces vedoucí k expanzi daného druhu lze rozdělit na několik fází: přísun diaspor, jejich uchycení a přežití, dosažení reproduktivní fáze a schopnost samostatného šíření (podrobněji Kowarik 1995a). Klíčení hraje důležitou roli v takovémto schématu hned dvakrát: při iniciálním uchycení a později při expanzivním šíření. Znalost podmínek, ve kterých semena potenciálních invazních a expanzivních rostlin klíčí je proto důležitým prvkem v jejich studiu. 1.5.2 Disturbance Tento fenomén má své nezastupitelné místo i v biologii původních druhů a na jeho přítomnosti jsou některé druhy existenčně závislé (např. druhy lavinových polí, Körner 1999). V biologii invazí hraje roli „vrátného“ při vstupu nového druhu do původního společenstva (Crawley 1989). Vstoupit do zapojeného porostu je daleko
nákladnější, než využít příležitosti při jeho náhlém narušení, důsledkem toho se snáze šíří právě druhy lépe adaptované na uchycení během náhodných disturbancí (Bastl 1997, Kowarik 1995b). Jsou tak dalším součinitelem spolu s klimatickými podmínkami v procesu iniciálního uchycení šířícího se druhu. V tomto kontextu stojí za pozornost, že semena A. negundo (potenciální expanzivní plevel, Jehlík 1998) klíčí lépe v otevřené půdě. Tato skutečnost byla ověřena několika výsevy do nejrůznějších společenstev (vlastní nepublikovaná data) a je zmiňována článku Maeglin et Ohmann (1973). Na to navazují úvahy o strategii dlouhodobého vytrvání semen na mateřském stromě: Pokud jsou semena schopna uvolňovat se ze stromu postupně během delšího časového úseku, zvyšuje se tak pravděpodobnost nalezení vhodně narušeného stanoviště v čase (Maeglin et Ohmann 1973, Lépart 1991). 1.5.3 Urbanita V této studii je pracovně definována jako pokryvnost budov na daném území. Vztahem mezi mírou urbanizace krajiny a fenologickými vlastnostmi stromů se zabývali němečtí ekologové (Kowarik 1998, Lohmeyer 1992) při studiích adventivních dřevin na území velkých měst (Berlín). Předpokládá se, že zástavba ovlivňuje tepelný režim ve svém okolí a v průměru zvyšuje teplotu, čímž se ve městech vytváří tzv. tepelné ostrovy (Kowarik et Böcker 1984). Ty vytvářejí vhodné prostředí pro druhy zavlečené z teplejších oblastí v jinak klimaticky méně příznivých podmínkách a stávají se tak trvalými zdroji jejich diaspor (např. Pyšek 1998).
2.Cíle práce: Výše zmíněné ekologické aspekty a především jejich konkrétní studie jsou důležitým prvkem v mozaice informací o invazním chování jednotlivých druhů. Tato práce se pokouší najít vztah vybraných charakteristik prostředí a klíčivosti semen A.negundo. V navržených experimentech se práce zabývá následujícími otázkami: a) Má způsob přezimování vliv na klíčivost semen? b) Mají vybrané charakteristiky lokalit souvislost s klíčivostí semen? c) Projeví se na klíčivosti hloubka, do které se semena dostanou v půdě? d) Mění se počet vyklíčených semen vzhledem k časově posunutému vstupu do stanoviště? Pro doplnění představ o případném invazním chování byla zaznamenávána pozorování spontánního šíření A. negundo v některých oblastech České republiky.
3.Metody: 3.1 Sběr semen a popis lokalit Sběr semen proběhl v několika etapách. Nejdříve v listopadu 1999, kdy byly vybrány stromy na lokalitách v katastru Českých Budějovic. Transekt byl zvolen tak, aby byl pokryt gradient “centrum zástavby-otevřená krajina” (viz příloha 2). Semena byla sbírána z více větví na jednom stromě (spodní, horní, blízko u kmene), tak aby se pokud možno předešlo vedlejším vlivům např. lokálnímu onemocnění. V následujících dnech byl sběr rozšířen o několik lokalit z jiných oblastí České republiky (Brno, Břeclav, Svitavy…). Doplňující sběry byly provedeny na stejných stromech v březnu 2000 (kontrolní vzorek semen přezimovaných na mateřském stromě) a v listopadu 2000 pro získání dostatečné zásoby pro další experiment. Pro každý strom byly zachyceny následující charakteristiky: průměr (dbh), výška (výškoměr), zápoj (ve třech kategoriích-samostatný strom, stromořadí, zapojen v souvislém porostu), přítomnost jedince samčího pohlaví v dohledu nebo min. v okruhu 500m (ano/ne) a míra zástavby v okolí-urbanita (odhad pokryvnosti budov a silnic v kruhu o průměru cca 600m z územního plánu o měřítku 1:15000). K tomu byly zjištěny pro jednotlivé stromy váhy semen (průměr vah padesáti náhodně vybraných semen vzorku) a procento nedokonale vyvinutých semen (průměr ze čtyř náhodných výběrů o padesáti kusech; za špatně vyvinutá byla považována semena bez děloh, což lze určit hmatem). Data jsou shrnuta do tabulky v příloze 1. Vzorky byly po oschnutí za pokojové teploty uloženy v suché, chladné místnosti (teplota 0-10 °C) v papírových sáčcích. Pro testování vlivu rozdílného přezimování semen na klíčivost byly náhodné výběry semen (vždy 100 kusů z každého stromu) přechovávány ve třech režimech, lišících se vlhkostí a teplotou. V lednici při teplotě 0°C4°C, v pokoji s teplotou kolem 20°C,v obou případech v papírových sáčcích, a v zemi v přírodních podmínkách (v nylonové síťce a pletivu proti hlodavcům). Jako kontrolní vzorek byly použity sběry semen ponechaných na stromech do jara 2000.
3.2 Klíčivost po různých přezimováních Semena byla v březnu 2000 vyzvednuta z úložišť a ihned vložena do plastikových misek po padesáti (2 opakování pro každou kombinaci stromu a typu skladování) a zcela překryta pískem. Semena ponechaná v zemi byla již naklíčená, a proto po jejich spočtení byla do misek vložena jen zbývající neporušená semena. Bylo dbáno, aby byla po celou dobu dostatečně zalita čistou vodou a aby nedocházelo k nepatřičnému přehřátí (odvětráním skleníku, instalací stínící síťky). Teplota ve skleníku se pohybovala v rozmezí 15-25°C. Sčítání probíhalo v intervalech 2-5 dnů, dle intenzity klíčení (po pěti na začátku a na konci pokusu a po dvou dnech v době maximálního klíčení). Za vyklíčená byla považována semena s klíčkem delším než 5mm; tato byla po spočtení odstraněna.
3.3 Klíčivost v různých hloubkách V tomto pokusu byla použita směs semen ze šesti stromů, které v předchozím experimentu prokázaly dostatečnou klíčivost: 3-Křižovatka u OBI-gymnasium (73%), 5Areál JU za zemědělskou fakultou (60%), 6-Stromovka-prostřední strom (41%), 9-Náhon u stadionu (51%), 11-Senovážné náměstí (38%),16-U silnice směr Plzeň (56%) viz příloha 1. Do každého výsevu bylo použito 20 semen z každého stromu, celkem tedy vždy 120. V listopadu 2000 byl připraven pozemek na půdě fakulty zrytím do hloubky 25 cm a odstraněním drnu. Do dílčích
plošek
byla
v měsíčních
intervalech v průběhu zimy 2000/2001 vyseta semena (celkem pětkrát) do dvou hloubek: 5 cm a 25 cm. Pro každou kombinaci hloubky a termínu výsevu byla semena vyseta ve třech
Obr.2. Uspořádání pokusu pro klíčení v různých hloubkách. Čísla 1-5 značí pořadí výsevu.
opakováních. Uspořádání pokusu je patrné z Obr.2. Jednotlivé plochy byly očíslovány a vylosovány pro každou hloubku výsevu zvlášť. Jednotlivé výsevy proběhly 28. listopadu, 13. prosince, 24. ledna, 20. února a 20. března v zimě 2000/2001. Přehled výsevů a klimatických podmínek je zobrazen v příloze 3. První semenáče se objevily 11.4.2001 a sčítání probíhalo vždy po několika dnech až do 13.5., kdy již nepřibývalo dalších. Zaznamenán byl každý semenáč, u kterého se dalo určit podle děložních lístků, že jde o A. negundo, včetně jedinců nalezených již mrtvých (houbová nákaza, zaschnutí, poškození živočichy a podobně).
3.4 Statistické metody Při tvorbě tabulek a některých grafů jsem pracoval s programem Microsoft Excel97. Vliv charakteristik prostředí na klíčivost sebraných semen byl testován pomocí zobecněných lineárních modelů, GLM (Generalized linear model) s binomickým rozdělením (McCullagh et Nelder 1989). Procentuálně vyjádřené proměnné (urbanita a podíl dobře vyvinutých semen) byly před fitováním GLM logaritmicky transformovány (Lepš 1996). Postupoval jsem metodou postupného výběru, kdy jsem k nulovému modelu postupně přidával vysvětlující proměnné s největší vysvětlující hodnotou dle spočtených AIC (Akaice‘ information criterion) statistik (Akaike 1973). Průkaznost nárůstu vysvětlené variability rozšířením modelu byla pokaždé ověřena ANOVA F-testem (Chambers et Hastie 1991). Vysvětlující efekt jednotlivých složek konečného modelu byl testován rovněž tímto testem. Vztah mezi jednotlivými průběhy klíčení (shodu křivek) byl testován pomocí analýz přežívání založených na c2- testu odhadů přežití podle Kaplan-Meiera (Harrington et Fleming 1982). Výše uvedené analýzy byly zpracovány v programu Splus 4.5. Dále byl pro hodnocení některých dílčích hypotéz testem ANOVA použit program Statistika 5.5.
4.Výsledky: 4.1 Klíčivost po různých přezimováních Průběhy klíčení pro jednotlivé typy přezimování zobrazuje graf 1. 70 60
% vyklíčených semen
50 40 30 v zemi
20
v pokoji na strome
10
v lednici
0 0
5
11
13
15
17
19
21
23
27
33
den
Graf 1. Průběhy klíčení pro jednotlivé způsoby přezimování semen (viz legenda). V důsledku dostatečné vlhkosti byla některá semena skladovaná v zemi vyklíčená již při zakládání pokusu. Křivku pro každý typ přezimování tvoří průměry příslušných klíčivostí všech stromů ve dvou replikacích (n=44).
Nejvyšší nárůst počtu vyklíčených semen byl zaznamenán okolo dvacátého dne pokusu, jen semena přezimovaná v zemi klíčila nejvíce již po deseti dnech. Bylo to způsobeno klíčením těchto semen již před zahájením pokusu. Rozdíl průběhů klíčení vyšel vysoce průkazný, pokud byly do analýzy přežívání (Survival analysis) zahrnuty všechny typy přezimování: c2=783,0 df=3 p=0,000001. Pokud byla porovnávána pouze přezimování na stromě, v pokoji a v lednici, rozdíl nebyl statisticky průkazný: c2=2,8 df=2 p=0,245. Klíčivost se pohybovala ve velmi širokém rozmezí od 12% do 73% pro jednotlivé stromy. Grafy 2a,b popisují rozdíly v počtu vyklíčených semen mezi typy přezimování a mezi jednotlivými stromy.
50 40 30
vykliceno
20 10 0
lednice
nastrome
pokoj
vzemi
sklad
30 20
9.00
8.00
7.00
6.00
5.00
4.00
3.00
22.00
21.00
2.00
20.00
19.00
18.00
17.00
16.00
15.00
14.00
13.00
12.00
11.00
10.00
1.00
0
10
vykliceno
40
50
Graf 2a. Počty vyklíčených semen dle typů přezimování (n=44). Zobrazeny jsou: minimum a maximum, kvartily, medián a odlehlé hodnoty.
strom
Graf 2b. Počty vyklíčených semen dle jednotlivých stromů (n=8). Zobrazeny jsou: minimum a maximum, kvartily, medián a odlehlé hodnoty.
Testem ANOVA v programu Statistika 5.5 nebyly nalezeny průkazné rozdíly pro typy skladovaní (F=2,193; p=0,0908), kdežto jednotlivé stromy se mezi sebou průkazně lišily (F=5,834; p<0,000001). Počet vyklíčených semen byl použit jako vysvětlovaná proměnná při testování pomocí GLM. Vybraný model obsahuje jako vysvětlující proměnné podíl dobře
vyvinutých semen (logpln), pokryvnost budov v okolí stromu (urbanita) a jednotlivé typy přezimování (sklad). Přehled vysvětlujících efektů jednotlivých složek modelu uvádí tabulka 1. Tabulka
1.
Charakteristiky proměnných vybraného modelu. Jednotlivé parametry jsou: logpln=logaritmovaný procentuální podíl plných semen ve sběru, sklad=typ přezimování (v zemi, na stromě, v lednici, v pokoji) a urbanita=logaritmus pokryvnosti budov a silnic v okolí stromu (kruh o poloměru 300m se středem na místě stromu):
Proměnná logpln sklad logurb
regresní koeficient 2,998 -0,439
F-test
W [%]
p 67,76 3,78 4,06
<0,000001 0,0118 0,0456
26,7 4,5 1,6
4.2 Klíčivost v různých hloubkách Při porovnání dvou hloubek výsevů lze konstatovat vyšší klíčivost při vysetí 5cm pod povrch a naopak velmi nízkou při vysetí 25cm pod povrch. Rozdíl mezi jednotlivými kategoriemi je znázorněn v grafu 3.
% celkem vyklíčených semen
40 35 30
hloubka: 5 cm
25
25 20 15 10 5 0 28.11.00
13.12.00
24.1.01 datum výsevu
20.2.01
20.3.01
Graf 3. Průměrné podíly vyklíčených semen (n=3) v jednotlivých kombinacích výsevů. Úsečky zobrazují střední chybu průměrů.
Jednotlivé termíny výsevů se rovněž mezi sebou liší podílem vyklíčených semen, rozdíl však je na hranici významnosti. Průkaznost rozdílů byla testována pomocí GLM a
obě složky modelu (hloubka je faktor se dvěma kategoriemi (5cm a 25cm) a termin je faktor s pěti kategoriemi (viz graf 3)) měly statisticky významný vliv na podíl vyklíčených semen: Tabulka 2: Charakteristiky složek GLM pro testování vlivu hloubky a načasování výsevu na klíčení semen: proměnná hloubka termin
F-test 37,38 4,11
p < 0,0001 0,0113
W [%] 49,3 21,7
4.3 Vlastní pozorování Během let 1999 a 2000 byl sledován výskyt javoru jasanolistého na nejrůznějších lokalitách v České republice. Zejména v oblastech termofytika a aluvií řek se objevují i jedinci, kteří se zřejmě spontánně se šíří (rovněž Slavík 1972, Slavík 1997, Prach-ústní sdělení). Nejvyšších četností dosahuje hlavně městech s relativně teplejším klimatem (Břeclav, Pardubice, České Budějovice, Most a jinde) a na jižní Moravě, zpravidla v blízkosti umělé výsadby. Několikrát byly pozorováni samotní jedinci i skupiny dále ve volné krajině podél řek a na vlhčích stanovištích (katastry obcí Slatiňany, Kočí na Chrudimsku, podél Sázavy, Vltavy a dalších řek). Seznam vlastních pozorování je uveden v tabulce 3.
Tabulka 3: Seznam a stručný popis pozorování. Opakovaně ve sloupci datum značí častější pozorování. CB je zkratka pro České Budějovice. Plné plochy značí přítomnost alespoň jednoho jedince: Sem-jednoletý semenáček, Juv-starší dosud neplodící jedinec, Adu- pravděpodobně spontánně zplanělý jedinec produkující semena, Zdroj-objevený možný zdroj diaspor (výsadba). Datum Opakovaně Opakovaně Opakovaně Opakovaně Opakovaně 24.11.1998 4.6.1999 7.7.1999 20.9.1999 21.9.1999 21.9.1999 22.9.1999 15.10.1999 12.3.2000 23.5.2000 2.6.2000 2.6.2000 15.6.2000 16.10.2000 15.2.2001 11.5.2001 19.5.2001 20.5. 2001 20.5.2001
Lokalita Areál AV v CB (za lab. el. Mikroskopie) (mezi plotem a budovou) CB u stadionu TJ Škoda (v odhalené půdě po staveb. Úpravách) CB ul. Husova (opuštěné pole za sídlištěm Vltava) CB Lannova tř. (květináče městské zeleně) Areál BF JCU v CB Na Sádkách (na deponované zemině) CB České Vrbné (břeh náhonu) Pardubice, V cihelně (mokrá louka) Škrovád (okr.Chrudim) (na břenu Chrudimky) Březí u Mikulova (keřovitý porost podél zavlažovací strouhy) Valtice-stará čistička vody (masové zarůstání pozemku) Valtice-větrolam směr Břeclav (v podrostu) Břeclav - Nábřeží (břeh Dyje) Ledeč n. Sázavou 2km po proudu Lužnice na břehu Kočí (okr. Chrudim) u rybníka (v porostu Salix cinerea) Praha, Ústecká ul. (nálet z výsadby do nekosené louky) Dolní Věstonice čp.25 (plevel v plotu) Dolní Věstonice areál Yacht clubu (v ruderální ploše) Nové Homole (okr. CB) (v neudržované zahradě-spontánně) CB vlakové nádraží (na nevyužitém prostoru, ne v kolejišti) CB 5km podle Vltavy směr Hluboká (břeh) CB, ul. Jana Opletala (sem. Pod výsadbou, Juv. V živém plotu) Libiš okr. Mělník (v průseku pro vedení vysokého napětí) Most (podél silnice na Prahu) Karlovy Vary (podél silnice na M. Lázně)
Sem Juv
Adu
Zdroj
5. Diskuse: 5.1 Klíčivost po různých přezimováních Údaje o klíčivosti semen javoru jasanolistého lze nalézt v několika pracích (Kočár 1997, Mihulka 1994), bohužel zde jde o přehledy více druhů, ve kterých se ztrácí např. informace o variabilitě mezi jedinci. Uváděné klíčivosti jsou většinou vyšší, než je celková průměrná klíčivost zjištěná v této studii (56%). Zde byly vysoké hodnoty (73%) korespondující s ostatními pracemi kompenzovány jedinci, jejichž semena měla klíčivost nižší než 20 %. Průběh klíčení byl nejsilněji ovlivněn vlhkostí, při které byla jednotlivá semena skladována. Nejen, že dostatek vlhkosti v půdě umožnil semenům skladovaným v zemi klíčit již před počátkem pokusu ve skleníku, ale i na průběhu křivek klíčení ostatních skupin, lze sledovat efekt prodlužování doby klíčení s předpokládanou mírou vyschnutí. (Narovnání tvaru křivek od esovitého pro přezimování na stromě po téměř přímý pro přezimování v pokoji, viz graf 1.) Toto zjištění podporují i výsledky prací se semeny sbíranými ve vlhkostně rozdílných prostředích (Anella 1998). Při hodnocení klíčivosti pomocí GLM vyšel nejvýraznější vliv podílu plných semen ve sběru, podle předpokladu že neúplně vyvinutá semena nebudou klíčit. Tato proměnná byla zahrnuta do analýzy hlavně proto, aby její podíl na variabilitě dat náhodně nepřipadl k variabilitě vysvětlené některou z ostatních proměnných. Vliv
proměnné
urbanita
na
klíčivost
semen
neodpovídá
původně
předpokládanému zvýhodnění městských populací oproti neměstským. Dokonce regresní koeficient naznačuje opačný vztah i když jen slabý (b=-0,439). Zde se pravděpodobně projevil fakt, že České Budějovice jsou spíše menší město a tepelný rozdíl není až tak výrazný.Urbanita může klíčivost semen ovlivňovat i jinak než působením teploty, projevit se může třeba zvýšená hladina emisí v důsledku hustšího automobilového provozu. Bohužel jsem se nesetkal s pracemi, které by zpracovávali tento efekt ve městě podobné velikosti, tudíž chybí vhodné porovnání s jinými výsledky. Ostatní testované charakteristiky lokalit neměly na počet vyklíčených semen statisticky průkazný vliv.
5.2 Klíčivost v různých hloubkách Klíčení semen při výsevu do otevřené půdy ověřilo schopnost A. negundo lépe klíčit v narušených plochách, dokládají to i práce jiných autorů (Maeglin et Ohmann 1973). Při porovnání klíčivosti v tomto experimentu s výsevy do málo narušených společenstev (Mihulka 1996) byl zjištěn nárůst procenta vyklíčených semen o zhruba 10%. V tomto experimentu bylo rovněž zjištěno, že v okamžiku, kdy se semeno ocitne příliš hluboko (25cm) je klíčení javoru jasanolistého prakticky znemožněno (vyklíčí jen 1%). Různě načasované výsevy vykazují nezanedbatelný vliv na úspěšnost klíčení semen (graf 3). U semen vysetých dříve klesá podíl vyklíčených v závislosti na délce doby strávené v zemi. Lze to pravděpodobně přičíst delšímu vystavení riziku napadení houbovou nákazou ve vlhkém prostředí (podobně Cameron 2000). Pravděpodobně by podobný trend pokračoval i u třetího výsevu, zde však patrně došlo k poškození semen mrazem. V daném termínu byla půda příliš promrzlá, semena byla proto ponechána jejím povrchu a teprve po několika dnech byla vložena do příslušných hloubek. Mrazy zřejmě poškodily nechráněná semena více než kdyby zůstala na stromě (semena z následujících výsevů opět klíčila lépe), nebo kdyby byla chráněna vrstvou půdy. Klimatická data během inkriminované zimy jsou zobrazena v příloze 3.
5.3 Šíření A.negundo v ČR Zjištěné výskyty javoru jasanolistého jsou ve shodě s literaturou zmiňovanými oblastmi výskytu (Slavík 1997). V oblastech termofytika se stává již běžným prvkem krajiny, kde tvoří husté porosty na vlhčích stanovištích podél vodotečí a vodních nádrží. V teplejších oblastech mezofytika je spontánní výskyt častěji vázán na města a oblasti výsadby podél silnic. Některé jeho nálezy v polopřirozené vegetaci však naznačují směr vývoje k dalšímu šíření i v této klimatické oblasti (tabulka 3). Připustí-li se možnost selekce klimaticky odolnějších genotypů, je možno očekávat i výraznější expanzi, než jaká byla pozorována doposud.
Nakonec stojí za pozornost i Kowarikova práce o popisující „lag-fáze“ (1995a), kde uvádí skutečnost, že po iniciálním stádiu u dřevin následuje před širší expanzí fáze stagnace v šíření. Přičte-li se její průměrná délka (170 let) k datu prvního výskytu v ČR, vyjde pravděpodobný počátek prudší expanze někdy kolem roku 1982. Vhodné je k tomu dodat,
že
po
odeznění
lag-fáze
nabývá
křivka
popisující
expanzi
většinou exponenciálního tvaru (Kowarik 1995a). I tato teorie opodstatňuje očekávání dalšího šíření A. negundo.
6. Závěr: Z experimentálních výsledků vyplývá, že dynamika klíčení závisí na vlhkosti, v jaké jsou semena skladována. Dále, že semena klíčí prokazatelně lépe po vysetí 5cm hluboko oproti vysetí 25cm hluboko. Hodnocení experimentu s různými termíny výsevu podporuje hypotézu, že průběžné uvolňování semen umožní alespoň jejich části se dostat do podmínek ideálních pro přezimování a následné klíčení. Na základě sebraných dat nelze najít průkazný vztah klíčivosti semen k vybraným charakteristikám lokalit s výjimkou urbanity, která prokázala slabě negativní vliv na klíčivost semen. Dle vlastních pozorování a ústní konzultace s K.Prachem a S. Mihulkou je možno konstatovat, že javor jasanolistý se v naší republice postupně šíří i do polopřirozených společenstev. Zdrojem diaspor jsou výsadba a v oblastech termofytika a teplejších měst i jedinci spontánně se šířící.
Seznam citací: Akaike, H. 1973. Information theory and an extension of the maximum likelihood principal. - In: B.N. Petrov & F. Csaki [eds.], Second International Symposium on Information Theory, Akademia Kiado, Budapest, 267281 Anella, L.B., Withlow, T.H. 1998. Germination of Acer rubrum seeds collected from wet and dry habitats. Seed Sci. & Technol. 26, 1-8 Bastl, M., Kočár, P., Prach, K., Pyšek, P. 1997. The effect of succcessional age and disturbance on the establischment of alien plants in man-made sites: an experimental approach. In: Brock, H., J., Wade, M., Pyšek, P., Green, D. Plant invasions: Studies from north Amerika and Europe, Backhuys Publishers, Leiden, The Netherlands, 191-201 Cameron, G.N., Glumac, E.G., Eshelman, B.D. 2000. Germination and dormancy in seed of Sabium sebiferum (Chinese tallow tree). Journal of coastal research, 16(2), 391-395 Crawley, J.M. 1989. Chance and timing in biological invasions. In: Drake, J.A. et al. Biological Invasions: a Global Perspektive. John Wiley & sons Ltd, 407-424 di Castri, F. 1990. On invading species and invaded ecosystems: the interplay of historical chance and biological necessity. In: di Castri, F., Hansen, A., J., Debussche, M. Biological Invasions in Europe and the Mediterranean Basin, Kluwer Academic Pablischers, The Netherlands, 3-16 Dollar, K.E., Pallardy, S.G., Garrett, H.G. 1992. Composition and environment of floodplain forest of northern Missouri. Cam. J. For. Res. 22, 1343-1350 Forcella, F., Arnold, R.L., Sanchez, R., Ghersa, C.M. 2000. Modeling seedling emergence. Fields Crops Research 67, 123-139 Godde, M., Wittig, R. 1983. A preliminary attempt at a thermal division of the town of Munster (North Rhine-Westphalia, West Germany) on floral and vegetational basis. Urban ecology 7: (3), 255-262 Hadincová, V., Dobrý, J., Hanzalyová, D., Härtel, H., Herban, T., Krahulec, F., Kyncl, J., Moravcová, L., Šmilauer, P., Šmilauerová, M. 1997. Invazní druh Pinus strobus v Labských pískovcích. Zprávy Čes. Bot. Společ. Praha, 32, Mater. 14, 63-79 Harrington, D.P. and Fleming, T.R. 1982. A class of rank test procedures for censored survival data. Biometrika 69, 553-566 Hastings, A. 1996. Model of spatial spread:a synthesis. Biological Conservation 78, 143-148 Heywood, V.H. 1989. Patterns, extends and modes of invasions by terrestrial plants. In: Drake, J. A. et al. Biological Invasions: a Global Perspektive. John Wiley et sons Ltd, 31-55 Hobbs, R.J. 1989. The nature and effects of disturbance relative to invasions. In: Drake, J. A. et al. Biological Invasions: a Global Perspektive. John Wiley & sons Ltd, 389-405 Chambers, J.M. and Hastie, T.J. (1991). Statistical Models in S, 210-213.
Jehlík, V. [ed.] 1998. Cizí a expanzivní plevele v České republice a Slovenské republice. Academia Praha, 506 str. Kočár, P. 1997. Odolnost sukcesních stádií třeboňských pískoven k invazím neofytů. [Mag. dipl. pr. depon. in: Knihovna Bioligické fakulty. České Budějovice] Komissarov, A.D. 1964. Biologicheskie osnovy razmnozheniya rastenii cherenkami [Biological basis for the propagation of woody plants by cutting] Izdaťelstvo Lesnaya promyshlennost Moskua 1964 [Transl. Israel Prog. Sci. Transl. 1968. Jerusalem.] 250 str. Körner, Ch. 1999. Alpine plant life: functional ecology of high mountain ecosystem. Springer. Berlin 338 str. Kowarik, I. 1995a. Time lag in biological invasions In: Pyšek, P., Prach, K., Wade, M. Plant invasions - General aspects and special problems, SPB Academic Publising, Amterdam, The Netherlands, 15-38 Kowarik, I. 1995b. On the role of alien species in urban flora and vegetation In: Pyšek, P., Prach, K., Wade, M. Plant invasions - General aspects and special problems, SPB Academic Publising, Amterdam, The Netherlands, 85-105 Kowarik, I., Böcker, R. 1984. Zur Verbreitung, Vergesllschaftung und Einbürgerung Götterbäumes (Ailanthus altissima [Mill.] Schwingle) in Mitteleuropa. Tuexenia 4, 9-29. Kowarik, I., Schepter, H. 1998 Plant invasions in northern germany: Human perception and response. In: Starfinger, U., al. Plant invasions:Ecological mechanisms and human responses Backhuys publishers, Leiden, The Netherlands, 109-120 Lépart, J., Debussche, M. 1991. Invasions processes as related to succesion and disturbance. In: Groves, L., H. et al., Biogeography of mediterranen invasions, Cambridge Univeersity Press, Cambridge, 159-178 Lepš, J 1996. Biostatistika, Jihočeská universita České Budějovice, 166 str. Lodge, D.M. 1993. Biological invasions: lessons for ecology. Tree vol.8, No.4, 133-137 Lohmeyer W., Sukopp H. 1992 Agriophyten in der Vegetation Mitteleuropas. Schr.-R. Vegetationskde.25, 185 str. Maeglin, R.R., Ohmann, L.F. 1973 Boxelder (Acer negundo): A review and commentary. Bulletin of the Torrey botanical club vol.100, No. 6, 357363 McCullagh, P., Nelder, J.A. 1989. Generalized linear models (2nd edition). Chapman and Hall. London. Mihulka, S. 1994. Invazní rostliny v dílčím úseku jihočeské krajiny. 14 str. [Bak. dipl. pr. depon. in: Knihovna Bioligické fakulty. České Budějovice] Müller, N. 1995 Wander von Flora und Vegetation nordalpiner Wildflusslandschaften unter dem Einfluss des Menchen. Ber. Anl.19, 125-187 Noble, I.R. 1989. Attributes of invaders and the invading process: terrestrial and vascular plants. In: Drake, J. A. et al. Biological Invasions: a Global Perspektive. John Wiley & sons Ltd, 301-313
Prach, K., Pyšek, P. 1997. Invazibillita společenstev a ekosystémů. Zprávy Čes. Bot. Společ. Praha, 32, Mater. 14, 1-6 Pyšek, P. 1995. On terminology used in plant invasion studies. In: Pyšek, P., Prach, K., Wade, M. Plant invasions - General aspects and special problems, SPB Academic Publising, Amterdam, The Netherlands, 223236 Pyšek, P., Prach, K., Mandák, B. 1998 Invasions of alien plants into Habitats of central european landscape:an historical pattern. In: Starfinger, U. et al. Plant invasions: Ecological mechanisms and human responses Backhuys publishers, Leiden, The Netherlands, 23-32 Rejmánek, M. 1989. Invasibility of plant communities. In: Drake, J. A. et al. Biological Invasions: a Global Perspektive. John Wiley & sons Ltd, 369388 Rejmánek, M. 1996. A theory of seed plant invasiveness: the first sketch. Biological Conservation 78, 171-181 Rothmaler, W., Shubert, R., Vent, W., Bassler, M. 1982. Exkursionsflora für die Gebiete der DDR und der BRD : kritischer Band [5. vyd.], Volk und Wissen, Berlin, 811str. Schaegel, B., E. 1982. Boxelder (Acer negundo L.) biomass component regression analysis for the Mississippi delta. Forest Sci., Vol. 28, No. 2, 355-358 Slavík, B. [ed.] 1997. Květena České republiky. 5. [Flora of the Czech Republic] Ed. Academia, Praha, 568 str. Slavík, B. 1972. Naturalizace Javoru jasanolistého (Acer negundo L.) v Československu. Časopis Slezského muzea, series dendrología 2, Opava, ČSSR, 155-161 Slavík, B. 1997. Fytokartografické syntézy ČR. 3., Praha, 160 str. Starfinger, U. 1998. On success in plant invasions. In: Starfinger, U. et al. Plant invasions: Ecological mechanisms and human responses Backhuys publishers, Leiden, The Netherlands, 33-42 Thébaud, Ch., Debussche, M. 1991. Rapid invasion of Fraxinus ornus L. along the Hérault River system in south France: the importance of seed dispersal by water. Journal of Biogeography 18, 7-12 Williamson, M.H., Fitter, A. 1996 The characters of succesful invaders. Biological Conservation 78, 163-170
Použité internetové stránky: 1) 2) 3) 4) 5) 6) 7)
http://www.iastate.edu/~bot356/species/species/a_eSpecie/AcerNegu.html (Dendrology on Iowa State University pages) http://www.naturesongs.com/vvplants/boxelder.html (Trees of the Verde Valley & Sedona) http://wiscinfo.doit.wisc.edu/herbarium/scripts/detail.asp?SpCode=ACENEG (Wiskonsin state herbarium) http://www.canr.uconn.edu/plsci/mbrand/a/aceneg/aceneg1.html (University of Connecticat plant database) http://www.il-st-acad-sci.org/trees/boxelder.html (Trees of Eastern North American Forests by C. W. Magee) http://web.budweb.cz/mapa/ (informačni server Českobudějovicka) Obrázek na úvodní stránce: http://fisica.ciencias.uchile.cl/botanica/pag6/acer03.jpg (stránky Univversidad de Chile)
Poznámka: Fotografie v přílohách byly staženy z mezinárodní elektronické sítě Internet. Jména lokalit nejsou známa, existuje předpoklad, že většina se jich nachází v původním areálu A. negundo.
Příloha 1. Přehled lokalit a analyzovaných charakteristik stromů. Čísla v prvním sloupci jsou použita k označení stromů v analýzách. K jednotlivým charakteristikám jsou podrobnosti uvedeny v kapitole 3.1. datum sběru a označení lokality
okres
průměr výška urbanita soliternost [cm]
[m]
%
přítomnost dalšího
délka
váha
skladovaní semen
A. negundo
v letech
[mg]
podíl dobře
vytrvávání
vyvinutých semen
semen
%
na stromě
Průměrná klíčivost po přezimování % v zemi
na stromě
v pokoji
v lednici
1 9.12.1998 Křižovatka u večerky
CB
15
6
50
v aleji
ne
2
42,0
92
část
6
66
6
14
2 18.11.1999 Křižovatka u večerky
CB
15
7
50
v aleji
ne
1
44,6
98
část
87
8
77
74
3 24.4.1999 Křižovatka u OBI-gymnasium 4 18.11.1999 Křižovatka u OBI-gymnasium
CB CB
20 20
7 7
50 50
v aleji v aleji
ne ne
2 1
50,5 58,5
98 94
část minimum
72 63
78
76 83
66 88
5 18.11.1999 Areal JU za zemědělskou f.
CB
40
10
30
sám
ano
1
37,7
79
většina
68
66
55
49
6 18.11.1999 Stromovka-prostredni strom 7 26.11.1998 Ulice proti večerce
CB CB
25 25
15 8
10 60
v porostu v aleji
ne ne
1 2
41,4 34,5
53,3 97
minimum většina
84 71
29 86
23 67
27 74
8 18.11.1999 Ulice proti večerce
CB
25
8
60
v aleji
ne
1
63,4
94
většina
71
1
56
53
CB CB
60 50
12 8
40 10
v aleji sám
ne ano
1 1
55,3 37,3
83,5 74,5
část minimum
25 94
71
66 73
41 68
11 18.11.1999 Senovážné náměstí
CB
20
5
90
sám
ano
1
40,8
46
většina
69
28
29
26
12 18.11.1999 Lannova třída-centrum
CB
35
9
90
v aleji
ne
1
17,7
17,5
většina
24
12
9
4
13 18.11.1999 Lannova třída-nádraží 55/93
CB
25
8
90
v aleji
ne
1
60,1
95
část
85
85
59
50
14 18.11.1999 Baby bazar u Dlouhého mostu
CB
15
6
30
sám
ano
1
53,5
88,5
část
97
65
74
50
15 18.11.1999 Sídliště Vltava-u hřiště
CB
15
4
40
sám
ano
1
39,9
80,5
minimum
81
2
65
58
16 18.11.1999 U silnice směr Plzeň
CB
15
4
20
v porostu
ano
1
32,3
73
část
66
59
46
54
17 18.11.1999 Vesnice ve směru Hluboká n. Vlt.
CB
10
3
10
v aleji
ne
1
46,2
96
část
68
73
67
78
18 18.11.1999 U vodáckého kanálu 19 5.11.1999 D1-exit Brno centrum
CB Brno
35 25
5 8
10 20
sám v porostu
ano ne
1 1
46,3 41,7
83 84
část minimum
82 72
69 71
69 62
72 57
20 5.11.1999 Silnice HK-BO naproti Generali
Svitavy
10
3
80
v aleji
ne
1
46,0
25,5
minimum
72
12
22
22
21 5.11.1999 D2-exit Hustopeče (větší)
Brno
60
8
20
sám
ne
1
66,2
86
minimum
69
83
62
53
22 5.11.1999 Sídliště
Břeclav
50
15
80
v aleji
ne
1
51,0
78
většina
4
85
63
54
9 18.11.1999 Náhon u stadionu 10 18.11.1999 U sportovní haly
nebyla semena
nebyla semena
Plán města České Budějovice
1cm =670m
18
17 16 15 3, 4 7, 8
14
1, 2
9
12 13
5 6
10
11
Příloha 2. Mapa Českých Budějovic s vyznačením stromů použitých v experimentu. Kružnice označuje plochu, ze které byla odhadována „urbanita“ (viz metody a tabulka 1). Označení 1, 2 ; 3, 4 a 7, 8 rozlišují dva sběry z jednoho stromu v různých sezónách.
15
Minimální denní teplota [°C] 10
Srážky [mm]
5
0
-5
-10
-15 1.11.00
1.12.00
1.1.01
1.2.01
1.3.01
Příloha 3. Minimální denní teploty a denní srážkový úhrn během zimy 2000-2001 v Českých Budějovicích, černé hroty značí jednotlivé výsevy. Klimatologická data poskytla pobočka Hydrometerologického ústavu České Budějovice.
