Ekologie živočichů, téma 17 :
Rozmnožování : jedinec a populace, investice
Typy rozmnožování u živočichů : • Převažujícím typem rozmnožování živočichů je gamogenetické rozmnožování založené na existenci dvou různých pohlaví – možnost vzniku různých kombinací skladby genomu • Přesto se vyskytuje rozmnožování nepohlavní – vegetativní, které může být výhodnější v konstantním prostředí
Vegetativní rozmnožování u živočichů: • Dělení – fissiparie: ploštěnky, Oligochaeta, Polychaeta polyembryonie u hmyzu strobilace medus (je přechod k pučení) • Pučení – gemiparie: houby (gemule), mechovky (statoblasty), žahavci – polymorfní kolonie Urochordata – blastozoidy - kolonie
kolonie trubýše Physalia physalis , Siphonophora Portuguese man o‘ war
kolonie měchýřovky Velella, Siphonophora
kolonie ohnivek Pyrosoma, Urochordata
kolonie sumek Botryllus schloseri, Urochordata
Gamogenetické rozmnožování : • nejobvyklejší : amfimixis založená na stálé existenci obou pohlaví • výhodná pro druh, ne pro jedince – vedle výhod i nevýhody: k její realizaci musí být přítomni jedinci obou pohlaví, jsou ztráty na gametách, ... • proto jsou někdy výhodné kombinace : metageneze, apomixis, automixis
Kombinace typů rozmnožování : • Metageneze: střídání pohlavní a nepohlavní generace, časté u parazitů spolu se střídáním hostitelů • Automixis: hermafroditismus v 1 jedinci, buď simultánní nebo časově sukcesivní • Apomixis: parthenogenetické rozmnožování ./...
Parthenogeneze u živočichů : • Apomixis je ekologicko-evoluční obdobou vegetativní reprodukce, ale cytologicky odlišná • její výhody jsou krátkodobé a uplatní se v konstantních podmínkách za nadbytku zdrojů (amfimixe je výhodná v rizikovém prostředí) • proto např. u mšic, perlooček a vířníků za jarního nadbytku primární produkce jejich rostlinné potravy
Parthenogeneze u živočichů : • Heterogonie = rodozměna spočívající ve střídání gamegeneze a parthenogeneze • Mšice : ♂ AAX, parthenogenetická ♀ AAXX, z gamet zygota AAXX = ♀ • Vířníci : ♀ diploidní, amiktická vajíčka bez redukčního dělení také → další ♀♀, po zhoršení podmínek haploidní vajíčka – z nich: bez oplození haploidní ♂♂, po oplození trvalá vajíčka • Perloočky : odlišné, ♂♂ diploidní, haploidní jen gamety (zvl. typ vajíček pro oplození → trvalá)
mšice Aphis a mravenec Lasius
mšice Aphis nerii
mšice Aphis sambuci
Parthenogeneze u živočichů : • Heterogonie = rodozměna spočívající ve střídání gamegeneze a parthenogeneze • Mšice : ♂ AAX, parthenogenetická ♀ AAXX, z gamet zygota AAXX = ♀ • Vířníci : ♀ diploidní, amiktická vajíčka bez redukčního dělení také → další ♀♀, po zhoršení podmínek haploidní vajíčka – z nich: bez oplození haploidní ♂♂, po oplození trvalá vajíčka • Perloočky : odlišné, ♂♂ diploidní, haploidní jen gamety (zvl. typ vajíček pro oplození → trvalá)
vířník r. Keratella
vířník Brachionus urceus
Samička vířníka Brachionus calyciflorus
Samička vířníka Brachionus calyciflorus
Sameček vířníka Brachionus calyciflorus
Parthenogeneze u živočichů : • Heterogonie = rodozměna spočívající ve střídání gamegeneze a parthenogeneze • Mšice : ♂ AAX, parthenogenetická ♀ AAXX, z gamet zygota AAXX = ♀ • Vířníci : ♀ diploidní, amiktická vajíčka bez redukčního dělení také → další ♀♀, po zhoršení podmínek haploidní vajíčka – z nich: bez oplození haploidní ♂♂, po oplození trvalá vajíčka • Perloočky : odlišné, ♂♂ diploidní, haploidní jen gamety (zvl. typ vajíček pro oplození → trvalá)
perloočka r. Daphnia
perloočka r. Daphnia
samička perloočky r. Daphnia se dvěma trvalými vajíčky v pouzdru zvaném ephippium
mšice Aphis
perloočka r. Bosmina
Rozmnožování u sociálních Hymenoptera : • Haplo-diploidní mechanismus určení pohlaví – Dzierzonův modus - u včel: • ♀♀ jsou heterozygotní v sexuálních faktorech uložených ve více (až 9 typů) alelách • haploidní ♂ je hemizygotní • Výsledkem jsou rozdíly ve stupni příbuznosti – vede k altruismu sester a jejich roli při společné péči o potomstvo
Apis mellifica
Apis mellifica, dělnice – matka - trubec
Apis mellifica, matka
Apis mellifica, matka
Apis mellifica, trubec
Mravenec Formica fusca, dělnice
Mravenec Formica fusca, královna
Rozmnožování jako okruh investic : • Rozmnožování je nezbytnou součástí životní historie druhu – nutnou k zajištění existence populace • Je energeticky nákladné a riskantní – snižuje pravděpodobnost přežití • Rozmnožování lze realizovat různou populační strategií - investice do rozmnožování lze různě směrovat : r – k kontinuum strategií
Kompromisy životní historie druhu : • Ideálním řešením by byl hypotetický druh maximalizující reprodukční výstup : • takový druh by se rozmnožoval hned po narození, vytvářel by mnoho potomků, a to opakovaně, ale současně by do potomků vkládal velké rodičovské investice (péče, krmení, apod.) • současně by rychle dorostl velkých rozměrů (= úspěch v kompetici, obrana proti predaci i proti nepřízni prostředí)
• je zřejmé, že jde o protichůdné požadavky – jejich kombinace je neuskutečnitelná
Kompromisy životní historie druhu : • Proto jsou konkrétní životní historie jednotlivých druhů kompromisním řešením • uplatňují v různé míře prvky r- nebo Kstrategie (maximalizace investic vedoucích k vysoké růstové rychlosti r populace nebo investic zvyšujících nosnou kapacitu K) • lišit se mohou i jednotlivé populace uvnitř druhu a v určitém rozsahu i jednotliví jedinci
Reprodukční rychlost : • Kvantifikace změny počtu N jedinců populace, bilance rozmnožování: • R0…... reprodukční rychlost • výpočet u populace složené z kohort ∑ Fx .. celkový počet zygot kohortou vyprodukovaných za dobu její existence a0 …… počet zygot, z nichž kohorta vznikla
Reprodukční rychlost : ∑ Fx .... celkový počet zygot kohortou vyprodukovaných za dobu její existence a0 …… počet zygot, z nichž kohorta vznikla
Fx ∑ R0 = a0
Reprodukční rychlost : • při více obdobích rozmnožování:
R0 = ∑ l x ⋅ m x • mx ….. průměrný počet mláďat na jednoho jedince kohorty v rozmnožovacím období x • lx ……. podíl výchozího počtu kohorty přežívající do rozmnožovacího období x
Reprodukční rychlost : • lx ……. podíl výchozího počtu kohorty přežívající do rozmnožovacího období x lx
ax = a0
• mx ….. průměrný počet mláďat na jednoho jedince kohorty v rozmnožovacím období x
Fx mx = ax
Reprodukční hodnota ♀ ve věku x reproductive value of a female • Reprodukční hodnota je součtem všech budoucích příspěvků (mláďat) průměrné ♀ do populace – při stálé populaci : w
lt RVx = ∑ ⋅ bt t = x lx
Reprodukční hodnota ♀ ve věku x • Reprodukční hodnota přihlíží k průměrné pravděpodobnosti dožití se dalších rozmnožovacích období a plodnosti měnící se s věkem ♀ • Je názornější rozložit RVx na součet okamžité reprodukční hodnoty a reziduální (budoucí pro zbytek života) reprodukční hodnoty :
residual reproductive value : • • • •
t …...jednotlivá věková stadia ♀ x …..přítomný věk ♀ w ….věk ♀ při posledním rozmnožování bx ,bt …. průměrný počet mláďat na 1♀ v období x, t, bt = Ft / at♀♀ w
lt RVx = bx + ∑ ⋅ ⋅ bt t = x +1 l x
Reprodukční hodnota při proměnlivé velikosti populace : • Pokud velikost populace kolísá, je třeba ještě násobením údajem o rozsahu změny velikosti populace at / ax korigovat každou hodnotu ∑ pro každé t počínaje od t = x + 1
Reprodukční hodnota žen v australské populaci Prvý pokus o vyčíslení reprodukční hodnoty pro konkrétní populaci, rok 1911. (Sir Ronald Fisher, 1929)
Průběh reprodukční hodnoty : • Během života reprodukční hodnota jedince nejprve stoupá : příčinou je vyšší úmrtnost nejmladších věkových kategorií • pak dosahuje maxima v době nejvyšší plodnosti • posléze klesá, a to jak poklesem plodnosti starších jedinců, tak jejich stoupající mortalitou
Veverka popelavá Sciurus carolinensis
Reprodukční hodnota u veverky popelavé :
Reprodukce a velikost jedince : • Větší jedinci jsou obvykle úspěšnější v kompetici o zdroje a proto mohou více investovat do rozmnožování a produkovat více potomstva • navíc mají větší pravděpodobnost přežití danou lepší schopností snášet vlivy abiotických faktorů i lepší schopností uniknout predaci
Krab Heterozius rotundifrons
Plodnost různě velkých krabů Heterozius :
Trade-off investic spojených s rozmnožováním: • Jelen evropský : • gravidita (tvorba těla mláděte) a péče o mládě (kojení koloucha, hlídání) sníží možnost investic do vlastního těla laně • důsledek : - v příštím roce vyšší mortalita, zejména u starších laní - menší pravděpodobnost rozmnožování v dalším roce, opět zvláště u starších laní
Jelen evropský : laň s kolouchem
Vliv rozmnožování v předchozím roce u laní: Nahoře: mortalita v dalším roce, dole: plodnost v dalším roce. ● laně vloni kojící ○ laně vloni nekojící
Trade-off investic spojených s rozmnožováním: • Podobně bezobratlí: • i přes vyšší celkovou energetickou bilanci u rozmnožujících se jedinců jsou jejich investice do růstu výrazně nižší než u nerozmnožujících se jedinců • stejnonohý korýš, svinka Armadillidium :
Svinka obecná (Armadillidium vulgare)
Svinka obecná (Armadillidium vulgare): alokace energie u rozmnožujících se a nerozmnožujících se ♀♀ (Lawlor, 1976).
Velikostní třídy ♀♀ (v mg)
Energie (cal) vložená během 1 Rozmnožující Neplodné ♀♀ se ♀♀ vývojového stadia do: 25-60 60-100 20-60 60-100 růstu
10
12
24
30
reprodukce
16
26
0
0
energie celkem
26
38
24
30
Trade-off investic spojených s rozmnožováním: • U ptáků vede kompromis mezi výhodou větší snůšky a rostoucími náklady na její produkci a odchování k optimalizaci velikosti snůšky : • maximální efekt pro početnost populace má optimálně velká snůška = nikoliv největší
Optimální velikost snůšky :
sýkora koňadra Parus major
Koňadra: frekvence jednotlivých snůšek
Koňadra: růst a přežití mláďat • S rostoucím počtem mláďat v hnízdě se snižuje možnost rodičů je krmit – výsledkem je menší váha mláďat při jejich vyvedení z hnízda – graf vlevo ./... • Pravděpodobnost přežití prvých tří měsíců života (= nejkritičtější doba pro vyvedená mláďata, období vysoké mortality) strmě stoupá s rostoucí hmotností v době vyvedení z hnízda – graf vpravo ./...
Koňadra: růst a přežití mláďat
Koňadra: přežití mláďat Optimální velikost snůšky je mezi 8 a 12 vejci. Tento počet maximalizuje počet mláďat, která přežijí (Perrins, 1965).
Investice do rozmnožování podle možností rodičů : • Možnosti rodičů získat zdroje pro potomstvo mohou být určeny potravní nabídkou v teritoriu rodičů – ti podle ní produkují příslušný počet mláďat • uměle pozměněný (větší či menší) počet mláďat má za následek horší počet odchovaných mláďat než počet určený zdroji teritoria - (Högstedt, 1980, Pica pica) ./...
Straka obecná Pica pica
Straka : manipulace s počtem vajec Počet vyvedených mláďat z hnízd s různě pozměněným počtem vajec (dolní osa) proti počtu původnímu (údaj vpravo)
Trade-off investic spojených s rozmnožováním: • Optimalizace investic mezi růst a rozmnožování platí i pro ♂♂ : délka života s velikostí roste, ale počet páření za život s velikostí klesá - výsledkem je maximální počet páření středně velkých ♂♂, kteří jsou pak v populaci nejhojnější (Thompson, 1989) ./...
šidélko Coenagrion puella
Šidélko Coenagrion : hmotnost ♂♂
Trade-off investic spojených s rozmnožováním: • Samičky octomilky mají nižší plodnost po dnech intensivního létání (experimentální prostředí) • Délka života samečků octomilky roste s velikostí těla, ale samečci, kteří měli možnost se spářit s více samičkami, se dožívají průkazně nižšího věku – nejdéle žijí samečci bez možnosti páření (Partridge, Farquhar, 1981) ./...
octomilka Drosophila
octomilka Drosophila
Trade-off u octomilky (Drosophila) Horní graf: plodnost ♀♀ po námaze létáním Dolní graf: délka života ♂♂ pářících se 8x, 1x a vůbec se nepářících (8, 1 nebo •)
