Hayati, September 2003, hlm. 91-95 ISSN 0854-8587
Vol. 10, No. 3
Keefektifan Uji Cepat Ruang Gelap untuk Seleksi Ketenggangan terhadap Naungan pada Padi Gogo
Effectivity of Dark- Condition Quick Testfor Screening Shading Tolerance in Upland Rice DIDY SOPANDIE'', MUHAMAD ACHMAD CHOZIN1,SOEKISMAN TJITROSEMITOZ, SAHARDI" 'Jurusan Budi Daya Pertanian, Faperta, Znstitut Pertanian Bogor, Kampus Darmaga, Bogor 16680 2Jurusan Biologi, FMZPA, Znstitut Pertanian Bogor, Bogor 16144 .'Balai Pengkajian Teknologi Pertanian Sulawesi Tenggara, Jalan Prof: M. Yamin No. 89, Puwatu, Kendari 93114
Diterima 31 Januari 2003/Disetujui 4 Agustus 2003 Several low-light intensity (LI) tolerant and LI-sensitive genotypes of upland rice were subjected to dark condition. To determine the &~ciency of respiration, starch, and carbohydrate were analyzed from the leaves and stems of seedlings grown in dark condition for three days. In the second experiment, 200 accessions of upland rice were exposed to dark condition for nine days and the survival of seedlings were measured for determining the tolerance to dark condition. The selected darktolerant genotypes were compared with the LI-tolerant genotypes derived from previous experiment using paranet and field test. The effectivity of this method was judged from the number of genotypes that are consistently tolerant under the three conditions. All the LI-tolerant genotypes were highly tolerant, and all the LI-sensitive genotypes were sensitive to dark condition. Exposing seedlings to dark condition for three days resulted in the decrease of starch and carbohydrates, the decrease of which was much lower in LI-tolerant genotypes, indicating a more efficient respiration. From the evaluation of 200 accessions, dark-condition quick test was able to select 14 of 15selected LI-tolerant genotypes determined under paranet test. Thus, this quick test is a reliable method to be used for screening shading tolerance in upland rice.
PENDAHULUAN Pengembangan padi gogo sebagai tanaman sela pada area di bawah tegakan pohon akan menghadapi berbagai kendala, terutama intensitas cahaya yang rendah. Defisit cahaya pada padi gogo menyebabkan proses metabolisme terganggu, yang berimplikasi pada menurunnya laju fotosintesis dan sintesis karbohidrat (Chaturvedi & Ingram 1989; Vijayalakshmi et al. 1991;Murty et al. 1992;Jiao et al. 1993; Watanabe et al. 1993; Yeo et al. 1994). Pengaruh tercepat dari cekaman naungan ialah pada penurunan kandungan karbohidrat (Kephart et al. 1992; Chaturvedi et al. 1994). Pada kebanyakan tanaman, kemampuan tanaman dalam mengatasi cekaman naungan bergantung pada kemampuannya untuk melanjutkan fotosintesis dalam kondisi defisit cahaya, kemampuan tersebut dapat dicapai jika respirasi juga efisien (Levitt 1980; Hale & Orcutt 1987). Pengetahuan tentang mekanisme fisiologi daya adaptasi tanaman terhadap naungan sangat bermanfaat dalam upaya mendapatkan suatu metode seleksi yang lebih cepat dan terarah. Chozin et al. (1999) dan Sopandie et al. (2003) menunjukkan perbedaan respons fisiologi yang jelas antara genotipe padi gogo yang toleran dan peka naungan. Genotipe padi gogo toleran memiliki efisiensi fotosintesis yang tinggi dibandingkan '~enulisuntuk korespondensi, Tel./Fax. +62-251-627961, E-mail:
[email protected],
[email protected]
dengan genotipe peka. Santosa et al. (2000) menunjukkan bahwa genotipe toleran naungan tersebut juga memiliki efisiensi respirasi yang tinggi, terutama pada nilai radiasi aktif fotosintetik yang rendah. Dari pengetahuan tersebut dapat disimpulkan bahwa adanya faktor respirasi yang efisien pada genotipe toleran naungan menunjukkan peluang yang tinggi juga untuk toleran terhadap kondisi gelap selama periode singkat tertentu. Oleh karena itu, metode uji cepat di ruang gelap diduga akan memiliki keefektifan yang tinggi untuk menyaring genotipe padi gogo toleran naungan. Penelitian ini bertujuan membuktikan bahwa metode uji cepat di ruang gelap dapat dipergunakan untuk menyaring genotipe padi gogo yang toleran naungan karena memiliki kesesuaian yang tinggi, terutama dengan metode seleksi di bawah naungan buatan paranet.
BAHAN DAN METODE Bahan. Pada penelitian ini digunakan 200 aksesi padi gogo berasal dari Balai Penelitian Padi Bogor, yang juga telah dievaluasi pada naungan paranet dan uji lapangan di bawah tegakan karet (Chozin eta[. 1999).Percobaan ini dilaksanakan di ruang gelap Kebun Percobaan Muara, Balai Penelitian Padi, Bogor dan di Laboratorium Pusat Studi Pemuliaan Tanaman, Jurusan Budi Daya Pertanian, IPB.
92
I
I
I
SOPANDIE ETAL.
Hayati
Evaluasi Genotipe Toleran Naungan untuk Toleransi pada Kondiii Gelap. Percobaan ini bertujuan menentukan tingkat konsistensi genotipe toleran naungan padi gogo terhadap kondisi gelap serta mempelajari mekanisme fisiologi toleransinya melalui analisis karbohidrat pada jaringan. Bahan tanaman yang digunakan untuk percobaan ini ialah tiga genotipe toleran naungan padi gogo (Jatiluhur, TB 177ETB-30-B-2, dan S3613F-PN- 1- 1). dua genotipe moderat (CT 6510-24-3-B dan S3547B-MR-8), dan dua genotipe peka naungan (Kalimutu dan IRAT 379). Benih ditumbuhkan terlebih dulu dalam bak plastik berukuran 40 cm x 25 cm x 15 cm selama 10hari pada kondisi cahaya penuh dengan empat ulangan. Percobaan disusun dalam rancangan acak kelompok dengan empat ulangan. Perlakuan terdiri atas kontrol (kondisi cahaya penuh) dan kondisi gelap total. Untuk setiap genotipe ditanam sebanyak 10bibit. Untuk mengetahui tingkat toleransi terhadap kondisi gelap dilakukan pengamatan terhadap persentase bibit yang hidup pada hari ke-3,5,7,9,ll, dan 13 setelah dipindahkan ke ruang gelap. Persentase tanaman hidup ditentukan berdasarkan pada jumlah bibit yang memiliki vigor baik dengan daun yang relatif masih segar (0-30% bagian daun yang mengering). Bahan tanaman yang dianalisis ialah dua genotipe toleran (Jatiluhur dan TB 177E-TB-30-B-2) dan dua genotipe peka (Kalimutu dan IRAT 379). Sampel daun dan batang diambil pada umur tiga hari setelah ditumbuhkan dalam ruangan gelap. Selanjutnyasampel tersebut diekstraksi dan dianalisis pati dan karbohidratnya mengikuti metode Yoshida et al. (1976). Tingkat toleransi terhadap ruangan gelap dilihat dari persentase penurunan pati dan karbohidrat yang rendah setelah ditumbuhkan selama tiga hari dalam ruangan gelap. Evaluasi Keefektifan Uji Cepat Ruang Gelap. Metode yang dipakai untuk pertumbuhan bibit pada percobaan ini sama dengan metode pada percobaan terdahulu. Penentuan aksesi genotipe yang toleran terhadap ruangan gelap dilakukan dengan cara menghitung persentase bibit yang hidup setelah ditumbuhkan dalam ruangan gelap selama sembilan hari. Berdasarkan hasil pada percobaan pertama (Tabel l), genotipe yang toleran terhadap ruangan gelap ditentukan bila persentase bibit yang hidup pada hari ke-9 2 77.5%, sedangkan genotipe peka ditentukan bila persentase bibit yang hidup c 31.3%. Nilai di antara dua nilai tersebut digolongkan sebagai kelompok moderat. Penentuan keefektifan uji cepat ruang gelap dilakukan dengan membandingkan hasil percobaan ini dengan hasil evaluasi ketenggangan terhadap naungan paranet dan uji lapangan di bawah tegakan karet umur tiga tahun (Chozin et al. 1999). HASIL Evaluasi Genotipe Toleran Naungan untuk Toleransi dalam Ruangan Gelap. Kemampuan hidup bibit dalam ruangan gelap pada hari ke-7 menunjukkan perbedaan nyata hanya antara genotipe toleran dan peka naungan, sedangkan pada hari ke-9 sampai ke-13 perbedaan antara kelompok
toleran, moderat, dan peka lebih jelas (Tabel 1). Hari ke-9 ialah waktu yang tepat untuk membedakan ketiga kelornpok genotipe padi gogo sehingga waktu ini dipergunakan untuk uji keefektifan dalam penyaringan 200 aksesi lebih lanjut. Nilai rata-rata persentase bibit yang hidup pada hari ke-9 juga digunakan untuk menentukan ketenggangan 200 aksesi yang diuji pada percobaan ke-2. Kemampuan bertahan hidup bibit dalam keadaan gelap dipengaruhi oleh kandungan pati dan karbohidrat pada daun setelah tiga hari berada pada kondisi tersebut. Perlakuan selama tiga hari di ruangan gelap menyebabkan penurunan kandungan pati pada daun (Tabel 2) dan batang (Tabel 3) Tabel 1. Jurnlah bibit yang hidup setelah ditumbuhkan dalam ruangan gelap selama 3- 13 hari Genotipe padi gogo Toleran Jatiluhur TB 177E-TB-30 S3613F-PN-1 Rataan Moderat S3547B-MR-8 CT6510-241 Rataan
Lama &lam ruangan gelap (hari) 5 7 9 11
3
13
10a 10a 10a 10 (100) 10a 10a 10a (100)
Peka Kalimutu lRAT 379 Rataan
10a 10a 10 (100) . . cv (a) 0 4.9 8.95 14.75 18.63 33.00 Angka pada kolom sama yang diikuti oleh huruf sama menunjukkan tidak berbeda nyata menurut Uji Tukey (P<0.05). Angka dalam tanda kurung adalah persentase bibit yang hidup
Tabel 2. Kandungan pati dan kahhidrat dalamdaun pada beberapa genotipe padi gogo yang ditumbuhkan dalam ruangan gelap dan kontrol selama tiga hari Genotioeoadi eoeo
Kondisi gelav Kontrol* Penurunan kandungan
17.3a 27.7a 37.5 16.7a 26.8a 30.8 10.lb 28.2a 64.2 11.5b 28.7a 67.3 sukrosa ( W g ) 13.0a 25.2a 47.6 Jatiluhur (T) TB177E-TB-30-B-2 (T) 12.6a 23.2a 45.5 Kalimutu (P) 4.2b 24.5a 72.6 3.4b 22.4a 74.4 IRAT 379 (P) Glukosa ( W g ) 18.4a 26.2ab 29.4 Jatiluhur (T) TB177E-TB-30-B-2 (T) 17.9a 25.5b 28.0 8.7b 22.7b 65.2 Kalimutu (P) 10.lb 29.7a 68.6 IRAT 379 (P) Fruktosa ( ~ g f g ) Jatiluhur O 13.8a 21.8a 37.2 TB177E-TB-30-B-2 (T) 12.5a 20.3a 38.4 Kalimutu (P) 7.5b 20.0a 62.2 IRAT 379 (P) 7.4b 20.8a 64.2 kngka pa& kolom sama yang diikuti oleh huruf sama pada masing-masing peubah menunjukkan tidak beda nyata bedasarkan Uji Tukey (P
SELEKSI KETENGGANGAN TERHADAP NAUNGAN 93 Tabel 3. Kandungan pati dan karbohidrat dalarn batang pada beberapa genotipe padi gogo yang dihunbuhkan dalam ruangan gelap dan kontrol selama tiga hari Genotipe pad gogo
Kondisi gelap Kontrol* Penurunan kandungan
Pati ( ~ g l g ) (%) 37.6a 52.6a 28.5 34.4a 46.9b 26.6 19.5b 43.9b 55.6 19.3b 47.3b 59.2 Sukrosa ( ~ g / g ) 33.la 47.9a 31.2 Jatiluhur (T) 33.9a 47.4a 28.3 TB177E-TB-30-B-2 (T) 16.9b 48.8a 62.2 Kalirnutu (P) IRAT 379 (P) 14.8~ 48.6a 69.6 Glukosa (pg/g) 25.4a 35.5ab 28.5 Jatiluhur (T) 24.6a 33.7ab 26.9 TB177E-TB-30-B-2 (T) 13.3b 32.0b 59.6 Kalimutu (P) IRAT 379 (P) 15.0b 36.6a 67.3 Fruktosa ( ~ g / g ) Jatiluhur (T) 13.8a 21.8b 37.2 TB 177E-TB-30-B-2 (T) 12.5a 34.4a 38.4 7.0b 19.5b 58.3 Kalimutu (P) 6.5b 19.3b 59.0 [RAT 379 (P) Angka pada kolom sama yang diikuti oleh huruf sama pa& rnasing-masing peubah menunjukkan tidak beda nyata berda sarkan Uji Tukey (P<0.05). *ruang terbuka di luar; T: toleran naungan; P: peka naungan Jatiluhur (7') TB177E-TB-30-B-2 (T) Kalimutu (P) IRAT 379 (P)
,s
!
untuk semua genotipe yang diuji. Genotipe padi gogo peka naungan mengalami penurunan kira-kira dua kali lebih besar dibandingkan dengan genotipe toleran. Pola yang sama juga ditunjukkan oleh kandungan sukrosa, glukosa dan fruktosa pada daun dan batang. Keefektifan Uji Cepat Ruangan Gelap untuk Seleksi. Hasil penyaringan 200 aksesi yang diuji dalam ruangan gelap menunjukkan terdapat 22 aksesi yang toleran, 79 moderat, dan 99 peka (Tabel 4). Chozin et al. (1999) memperoleh 15 aksesi toleran, 84 moderat, dan 101 peka melalui pengujian dengan paranet 50%. Pada pengujian di bawah tegakan karet umur tiga tahun (setara 50% naungan), jumlah aksesi yang toleran mencapai 25, 83 lainnya tergolong moderat dan 92 peka. Dari 22 aksesi yang toleran pada kondisi gelap tersebut, 14 genotipe di antaranya toleran pada paranet 50% dan 14 juga toleran pada evaluasi lapangan (Tabel 4). Berdasarkan pada tiga macam uji tersebut terdapat 11 genotipe yang konsisten toleran, yaitu B2966F-PN-7-MR-2PN4, TB 177E-TB30-B-2, B9049C-TB-4-B-2, Jatiluhur, TB154E-TB-1, S3613F-PN-1-1, C22, B8503ME-TB- 19B-3-4, TB 165E-TB6, Dodokan, dan TB35H-MR-3 (Tabel 4). Varietas standar peka naungan Kalimutu dan IRAT 379 serta galur TB47HMR-5 dan B9071B-TB-7 menunjukkan konsistensi kepekaannya pada tiga metode. Uji cepat ruang gelap ini sesuai untuk penyaringan genotipe toleran dan peka (Tabel 4). Beberapa genotipe moderat ~ a d auji cepat ruang gelap dan paranet 50% berubah menjadi toleran pada uji layangan di bawah tegakan karet yang memiliki intensitas cahaya matahari yang beragam. Uji cepat ruang gelap memiliki kesesuaian tinggi dengan hasib percobaan pada naungan buatan paranet 50% karena dapat menyaring 14 dari 15 genotipe toleran (93.3%) yang telah ditentukan berdasarkan metode naungan paranet. Delapan
Tabel 4. Kesesuaian metode penyaringan untuk mengevaluasi aksesi padi gogo terhadap naungan Genotipe padi
----
Metode penyaringan
TB 177E-TB-30-B-2 B9049C-TB-4-B-2 JATILUHUR TB 154E-TB-1 S3613F-PN-1-1 C22 B8503ME-TB-19B-3-4 TB165E-TB-6 DODOKAN TB35H-MR-3 TB177E-28-B-3 DANAU TEMPE S3605F-PN-201 B 149FMR-7 B692F-TB- 1 TB 154E-TB-1-CT-4 B7291D-SM-9 S3385E-20-3 TB 177E-TB-30-B-2-1 TB 177E-TB-28-B-3-1 S338E-20-3 S382B-2-2-3 S3872F-KN-1-1 B7291D-SM-12 B6400F-TB-3 S3574B-MR-8 S3594G-KN-5-3 12C-TB-4-0-2 ClRATA TB 13G-TB-2 B7291-TB13-B-1 B6 144F-MR-6 WAY RAREM CT65 10-24-1-3-B B7291S-TB-13-B-T B901 IF-TB-3 83862-3F-4 KALIMUTU IRAT 379 TB47H-MR-5 B9071 B-TB-7 P P P *Chozin er al. (1999). T: toleran, M: moderat, P: peka. Genotipe toleran pada ketiga metode-ditarnpilkan sernua. ~ e l o m i o krnoderatdan peka diwakili oleh beberapa genotipe
(selain yang 14) genotipe toleran lainnya pada metode uji cepat ruang gelap tersebut tergolong moderat pada pengujian paranet 50%. Pada umumnya genotipe yang moderat pada uji cepat ruang gelap (77 dari 79) juga tergolong moderat pada pengujian dengan paranet 50%. Pola yang hampir sama juga ditunjukkan oleh kelompok yang peka (data tidak ditunjukkan semuanya). Metode uji cepat ruang gelap memiliki kesesuaian 56% dengan hasil uji lapangan di bawah tegakan karet, yaitu 14 genotipe toleran dapat diseleksi dari 25 genotipe yang ditentukan melalui uji lapangan di bawah tegakan karet umur 3 tahun. Pengujian di bawah tegakan karet memberikan perbedaan yang lebih bewariasi, terutama yang moderat pada dua metode sebelumnya menjadi toleran di bawah tegakan karet. Konsistensi yang baik ditunjukkanoleh kelompok peka, yang memperlihatkan kesesuaian pada ketiga metode.
94
SOPANDIE ETAL.
PEMBAHASAN Konsistensi Genotipe Toleran Naungan untuk Toleransi Kondisi Gelap. Semua genotipe toleran terhadap intensitas cahaya rendah (naungan) yang diuji menunjukkan tingkat toleransi yang juga tinggi terhadap kondisi gelap. Konsistensi yang tinggi juga ditunjukkan oleh kelompok moderat dan peka, masing-masing menunjukkan respons yang stabil (Tabel I). Fakta ini menunjukkan bahwa faktor respirasi yang efisien dimiliki juga oleh genotipe toleran naungan (Santosa et al. 2000). Efisiensi respirasi yang tinggi tampaknya menjadi faktor yang menentukan dalam toleransi terhadap kondisi gelap selama periode singkat sembilan hari. Penjelasan ini diperkuat dengan hasil analisis kandungan pati dan karbohidrat dalam daun (Tabel 2) dan batang (Tabel 3), genotipe toleran naungan masih jauh lebih tinggi dibandingkan dengan genotipe peka setelah tanaman ditumbuhkan selama tiga hari dalam kondisi gelap. Pada kondisi gelap, saat fotosintesis tidak terjadi, kemampuan hidup tanaman hanya bergantung pada cadangan asimilat yang dipakai untuk respirasinya. Oleh karena itu, cadangan asimilat yang tinggi selama tumbuh pada kondisi cahaya penuh sebelum dipindahkan ke ruangan gelap sangat mempengaruhi kemampuan hidup bibit selanjutnya. Percobaan ini tidak menunjukkan perbedaan yang berarti untuk cadangan aslmilat sebelum bibit dipindahkanke ruangan gelap seperti ditunjukkan oleh tanarnan kontrol (Tabel 2 & 3). Perbedaan antara genotipe toleran dan peka dalam penggunaan asimilat, seperti ditunjukkan oleh penurunan kandungan pati dan karbohidrat dalam daun yang berbeda, menunjukkan respirasi yang lebih efisien pada gendipe toleran dibandingkan dengan genotipe peka selama ditumbuhkan dalam ruangan gelap. Mekanisme adaptasi tanaman terhadap naungan menyangkut dua aspek, yaitu proses fotosintesis dan respirasi yang efisien (Levitt 1980; Hale & Orcutt 1987). Pembuktian bahwa genotipe toleran naungan memiliki fotosintesis yang lebih efisien dibandingkan dengan genotipe peka telah didokumentasikanoleh Sopandie et al. (2003). Telah diketahui bahwa genotipe toleran memiliki kandungan klorofil a, klorofil b, dan nisbah klorofil a/b yang tinggi (Chozin et al. 1999; Sulistyono et al. 1999; Sahardi 2000), serta aktivitas sukrosa fosfat sintase (Lautt et al. 2000), PGA kinase (Soverda 2002), dan enzim rubisko (Sopandie et al. 2003) yang juga tinggi. Di lain pihak, penjelasan tentang respirasi yang efisien pada genotipe padi gogo toleran naungan (Santosa et al. 2000) masih sangat kurang dan memerlukan penelitian lanjut. KeefektifanUji Cepat Kondiii Gelap. Dilihat dari jumlah genotipe toleran yang dapat diseleksi, uji cepat ruang gelap memiliki kesesuaian yang tinggi (93.3%) dengan hasil percobaan pada naungan buatan paranet 50% dan memiliki kesesuaian sedang (56%) dengan hasil uji lapangan di bawah tegakan karet. Nilai kesesnaian 56% antara uji cepat ruang gelap dengan uji lapangan ini mirip dengan nilai kesesuaian antara metode pengujian paranet dengan uji lapangan, yaitu hanya 48% (Chozin et al. 1999). Dari dua hasil percobaan tersebut dapat disimpulkan bahwa kondisi lapangan yang tidak
Hayari
seragam dalam ha1 penerimaan intensitas cahaya matahari menyebabkan beberapa genotipe moderat pada dua metode lainnya menjadi toleran. Sehingga jumlah genotipe toleran yang tersaring menjadi lebih banyak dibandingkan dengan dua metode lainnya yang lebih seragam lingkungannya. Pada uji lapangan dan paranet, toleransi terhadap naungan ditentukan berdasarkan pada bobot biji yang dihasilkan per tanaman, sedangkan pada uji cepat ruang gelap ditentukan berdasarkan persentase jumlah bibit yang hidup. Kesesuaian yang tinggi antara uji cepat ruang gelap dengan hasil pada pengujian menggunakan paranet menunjukkan bahwa kemampuan hidup pada fase bibit dalam kondisi gelap berkaitan erat dengan kemampuan produksi pada kondisi naungan buatan. Tampaknya efisiensi respirasi yang tinggi baik pada kondisi ternaungi (Santosa et al. 2000) maupun pada kondisi gelap (Tabel 2 & 3), yang ditunjukkan oleh perubahan kandungan karbohidrat, menjadi kunci daya adaptasi genotipe toleran terhadap dua kondisi tersebut. Kesesuaian yang tinggi tersebut juga ditentukan oleh perbedaan respons fisiologi yang jelas antara genotipe toleran dan peka, serta konsistensi yang tinggi dari kedua kelompok genotipe tersebut pada kondisi gelap dan naungan. Fakta ini menunjukkan bahwa metode uji cepat ruang gelap lebih sesuai untuk penyaringan kelompok toleran dan peka. Pada beberapa percobaan (Chozin et al. 1999; Sahardi 2000; Santosa et al. 2000) ditunjukkan bahwa genotipe moderat menunjukkan respons yang sering berubah-ubah. Kesesuaian yang tinggi antara uji cepat ruang gelap dan penyaringan dengan paranet 50% menunjukkan bahwa metode ini dapat diandalkan. Metode ini memberikan kemudahan untuk melakukan evaluasi aksesi dalam jumlah besar seperti pada penentuan pola pewarisan sifat ketahanan terhadap naungan pada padi gogo.
UCAPAN TERIMA KASIH Penelitian ini merupakan sebagian dari penelitian payung dengan judul Physiology and Genetic of Upland Rice Adaptability to Shade yang didanai oleh Proyek URGE, Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi.
DAFTAR PUSTAKA Chaturvedi GS, Ingram KT. 1989. Growth and yield of lowland rice in response to shade and drainage. Philippine J Crop Sri 1461-67. Chaturvedi GS, Ram PC, Singh AK,Ram P, lngrarn KT,Singh BB, Singh RK,Singh VK. 1994. Carbohydtrate status of rainfed lowland rice in relation to submergence, drought and shade tolerance. Di dalarn: Lucknow VP (ed). Physiology of Stress Tolerance in Rice. Los Banos: IRRI Philippines. hlm 104-122. Chozin MA,Sopandie D, Sastrosumarjo S, Suwarno. 1999. Physiology and genetic of upland rice adaptation to shade. [Laporan Graduate T m l Research Grant, Proyek URGE]. Jakarta: Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi. Hale MG, Orcutt DM. 1987. The Physiology of Plants under Stress. New York: John Wiley. Jiao DM,Tong HY, Zhang JX. 1993. Identification of photosynthetic characteristicsadapted to wide range of light intensities in rice varieties. I Chinese J Rice Sci 7243-246. Kephart KD, Buxton DR.Taylor SE. 1992. Growth of C3 and C4 perennial grasses in reduced irradiance. Crop Sci 321033-1038.
Vol. 10, 2003 Lautt BS, Chozin MA, Sopandie D,Darusman LK. 2000. Perimbangan patisukrosa dan aktivitas enzim s u b fosfat sintase pada padi gogo yang toleran dan peka terhadap naungan. Hayati 7:31-34. Levitt J . 1980. Response of Plants to Environmental Stress. New York: Academic R . Murty KS, Dey SK, Swain P, Baig MJ. 1992. Low light adapted restorm of different maturity durations for hybrid rice breeding. 1111Rice Res Nrw,slerrer 17:6-7. Sahardi. 2000. Studi karakteristik anatomi dan morfologi serta pewarisan sifat toleransi terhadap naungan pa& padi gogo ( O r y a sativa L.). [Disertasi]. Bogor: Rogram Pascasarjana lnstitut Pertanian Bogor. Santosa E, Sopandie D, Chozin MA, Harran S. 2000. Adaptasi fisiologi tanaman padi gogo terhadap naungan: laju pertukaran karbon, respirasi clan konduktansi stomata. Conm Ag 6: 1-7. Sopandie D,Chozin MA, Sastrosumarjo S, Juhaeti T, Sahardi. 2003. Toleransi padi gogo terhadap naungan. Hayati 10:71-75. Soverda N . 2002. Karakteristik fisiologi fotosintetik dan pewarisan sifat toleran naungan pada padi gogo. [Disertasi]. Bogor: Program Pascasarjana Institut Pertanian Bogor.
SELEKSI KETENGGANGAN TERHADAP NAUNGAN 95 Sulistyono E, Sopandie D,Chozin MA, Suwarno. 1999. Adaptasi prdi gogo terhadap naungan: pendehtan morfologi dan fisiologi. C O I I IAy ~ I4:6268. Vijayalakshmi C, Radhaluishnan R, Nagarajan M, Rajendran C. 1991. Effect of solar irradiation deficit on rice productivity. J Ayror~Crop Sci 167:184-187. Watanabe N , Pujii C, Shirota M, Furuta Y. 1993. Changes in chlorophyll, thylakoid proteins and photosynthetic adaptation to sun and shade environments in diploid and tetraploid Oryur punctuata Kotschy and diploid Oryza eirhingeri Peter. P h Physiol Birrhen1 Paris 3 1 :469474. Yeo ME, Yeo AR, Flowers TJ. 1994. Photosynthesis and photorespiration in the genus oryza. J Exp Bot 45:553-560. Yoshida S, Porno DA, Cocic J, Gomes KA. 1976. Laboratory manual for physiological studies of rice. Los Banos: IRRl Philippines.
