Vliv teploty na růst Zdroje živin, limitující prvky. Modely příjmu živin (Monod, Droop). Kompetice, kompetiční vyloučení, koexistence (Tilmanův model). Mixotrofie.
Změny abundance v přírodních podmínkách dN/ dt = µ – (S + G + Pa + D) N......................... koncentrace buněk řas µ.................. ........specifická růstová rychlost S.......................... sedimentace G......................... .predace Pa.........................parazitismus D..........................odumírání z jiných příčin
• záření • teplota • živiny
Růstová rychlost a teplota Teplotní spektrum
stenotermní – teplotní rozmezí ne větší než 5°C eurytermní – v teplotách s rozmezím > 15°C
psychrotrofní – psychrofilní termofilní mezofilní • většina
druhů – optimum 25-35 °C
Růstová rychlost a teplota
Růstová rychlost a teplota
Živiny
Živiny Pearsall (1930) – sledování jezer v severozápadní Anglii • změny v chemickém složení vody důležité pro regulaci abundance, druhového složení a periodicitu fytoplanktonu • rozvoj rozsivek při dostatku křemíku, Dinobryon při vysokém poměru N/P, atd.
• první uplatnění „chemického“ přístupu k ekologii fytoplanktonu • fosfor, dusík a pro rozsivky křemík jsou v přírodních podmínkách nejčastěji limitujícími prvky
Živiny • Redfieldův
poměr
C:N:P
106 : 15 : 1
atomární poměr
• odchylka – limitace • idealizovaný poměr, různý pro různá společenstva, slouží jako první odhad, který z prvků je limitující
• Gibson (1971) - faktor není limitující, pokud jeho vzestup nezpůsobí signifikantní stimulaci růstu
Živiny • Liebigův zákon minima – růst je limitován živinou, která je v minimu • růstová rychlost je nezávislá na koncentraci živin, do doby než nějaká začne být limitující
Živiny • Monodova rovnice
VS = VSmax* S/(KS + S) μ = μ max* S/(KS + S)
Živiny • Droop (1973) - zahrnuje živiny aktuálně dostupné pro buňky
μ = μ max* (q-q0)/(KS + (q-q0)) q... „cell quota“ – množství limitující živiny dostupné pro buňku q0... množství limitující živiny když μ=0, tedy absolutní minimum dané živiny
Fosfor • zdroj zvětrávání substrátu, hlavní zásoby v sedimentech, o uvolňování ze sedimentu rozhoduje koncentrace rozpuštěného kyslíku ve vrstvě nade dnem • DP (SRP), PP • při nedostatku SRP – produkce fosfatáz, rozklad forem P přímo nedostupných pro buňku • „luxury uptake“ – i když koncentrace substrátu v prostředí klesne, růstová rychlost se snížit nemusí • KS – mezidruhové rozdíly – ovlivnění složení a dynamiky společenstev • Tilman – Asterionella formosa X Cyclotella meneghiniana
Sakamoto (1966) - japonská jezera
Ceratium hirundinella
Ankyra
Cryptomonas
Fragilaria
Dusík • min. 3–5 % sušiny buněk • DN (NO3-, NO2-, NH4+), PN, TN • limitující když poměr N/P nízký • energeticky nejvýhodnější NH4+ , ostatní formy se musí v buňce redukovat • NH4+ preferován, v hypereutrofních podmínkách některé druhy ostatní formy vůbec nevyužívají (Chlamydomonas reinhardii, Euglena gracilis) • KS – vyšší hodnoty pro druhy eutrofních vod • „luxury uptake“ ve srovnání s P méně významný
Fixace dusíku • sinice – kompetitivní výhoda, fixace N z největší zásobárny – atmosféry, fakultativní • Dugdale, Dugdale, Ness et Goering (1959) – Sanctuary Lake, Pensylvánie - Anabaena • heterocyty – nitrogenáza inhibována kyslíkem % heterocytů stoupá s klesající nabídkou N ve vodě (Anabaena, Anabaenopsis)
• u druhů bez heterocytů nutnost alternativně zajistit prostředí bez kyslíku (Plectonema, Gloeocapsa) u mnoha běžných rodů fixace N nezjištěna (Microcystis) • ve sladkovodním prostředí může představovat až 50 % celkových zdrojů dusíku, v mořích relativně nevýznamné
Fixace dusíku • regulace tvorby heterocytů – geny patS a hetR
Fixace dusíku • moře - Trichodesmium
Železo • fertilizační experimenty
A: IronEx I B: IronEx II D: SOIREE E: EisenEx G: SEEDS H: SOFeX J: Planktos K: SERIES
• až 40x nárůst koncentrace chlorofylu
Železo • „přírodní“ fertilizační experiment
Uhlík
Uhlík • málokdy limitující • ALE relativně vysoká polosaturační konstanta karboxylace RUBISCO – citlivost k nízkým koncentracím DIC • mnoho druhů CCM (carbon concentration mechanism) např. Chlamydomonas, Synechococcus, ale energeticky náročné
Křemík • ekologicky významné pro rozsivky a druhy s křemičitými šupinami • „soluble reactive silicon“ SRS – ortokřemičitan, hlinitokřemičitanové komplexy - pravděpodobně jediná dostupná forma pro fytoplankton • koloidní (polymery), partikulovaný křemík • zdrojem jsou horniny povodí, uvolňování ze sedimentů za anaerobních podmínek • schránky rozsivek – málo rozpustné – ukládání do sedimentů
Křemík • „luxury uptake“ nevýznamný, což umožňuje lepší předpovědi růstu ve srovnání s P a N = rozsivky reagují bezprostředně na nedostatek Si • kinetika příjmu blízká Liebigovu modelu, růstová rychlost nezávislá na koncentraci, až do určitého minima – kritické hodnoty • limitace křemíkem poměrně častá • výsledkem je pokles biomasy
Křemík • klasické studie – Asterionella v jezerech v Anglii (Lund)
Windermere
Lough NeaghCrose MereBlelham
Tilman – Asterionella formosa X Cyclotella meneghiniana
Tilman – Asterionella formosa X Cyclotella meneghiniana
Mixotrofie
Mixotrofie • kombinace auto- a heterotrofie, organismy využívají jako zdroj energie kromě světla také organické látky • X auxotrofní výživa - vitamíny • mezi mikroorganismy široce rozšířená strategie • mixotrofní organismy často představují důležitou část potravních řetězců, kvantifikace obtížná • široké spektrum strategií, různý poměr auto-/heterotrofní výživy
Mixotrofie • Jones (1997)
Mixotrofie
A
Ochromonas spp. Poteriochromonas malhamensis
• heterotrofie primární • způsob výživy řízen koncentrací kořisti – pokud limituje růst, je využíván fototrofní způsob výživy
Mixotrofie
B
Chrysochromulina brevifilum Dinobryon divergens Ochromonas spp. Amphidinium cryophilum
• fototrofie primární • způsob výživy řízen dostupností světla, při limitaci světlem nastupuje heterotrofie • kořist využívána jako zdroj energie, při silné limitaci také jako zdroj základních živin
Mixotrofie
C
Uroglena americana Dinobryon sertularia Dinobryon cylindricum
• fototrofie primární • ale heterotrofie obligátní, např. zdroj fosfolipidů • růst spotřeby kořisti je proporcionální intenzitě světla a růstové rychlosti • bez přítomnosti kořisti (bakterií) nerostou
Mixotrofie • jezera v severním Švédsku s dominancí mixotrofů • typ C, biomasa mixotrofů pozitivně koreluje s intenzitou světla a současně s biomasou baktérií • organismy silně závislé jak na světle tak na koncentraci kořisti
Mixotrofie
D
Cryptomonas ovata Cryptomonas erosa Ulva lactuca Pyrenomonas salina
• fototrofie primární • příjímají rozpuštěný organický uhlík za podmínek limitace světlem • malý vliv na kořist • z ekologického hlediska je možné považovat za čisté primární producenty
Vliv fagotrofie rodu Dinobryon na strukturu pelagických společenstev šumavských jezer
Vliv fagotrofie rodu Dinobryon na strukturu pelagických společenstev šumavských jezer
