hypothese dus wei kleiner. De eenvoudigste verklaring krijgt extra steun omdat de leguaanachti gen zich in tamelijk korte tijd (alles is betrekkelijk) uit hun voorouders blijken te hebben ontwikkeld: er was dus tijd genoeg voor evolutie op de Galapagos. Zo zijn Iguana en Cyclura in 2,8 miljoen jaar uit elkaar gegaan en Conolophus en Amblyrhynchus in I ,6 miljoen jaar. Mogelijk wordt deze snelheid bevorderd door het betreden van nieuw land, de West-lndi sche eilanden in het geval Cyclura-lguana , en de Galapagosarchipel tn het geval ConolophusA mbly rhynclllls. Samenvatting: John Boonman
Die nieuwe namen van Anolis L.C. M. Wij ffels Westerstaat 72 1601 AL Enkhuizen
Lacerta 56(5) • 1998
INLEIDI NG In de bespreking die MuDDE ( 1997) heeft gewijd aan het boek ' Anolis', dat Axel Flaschendrager en ik hebben geschreven, noemt hij het een gemis dat dam·in niet de nieuwe genusnamen voor deze hagedissen worden gebruikt, en dat is het ook. In een groot dee! van de nieuwere literatuur worden deze andere genusnamen wei gebruikt, zij het dan vrijwel aileen die van Norops en Dactyloa , naast Ano/is. Het is niet uit gemakzucht of behoudendheid. dat wij het voor vrij wel ai le soorten op Anolis houden. Wij kennen de nieuwe genusnamen. En ook het voorste l van GUYER & SAVAGE ( 1986) tot opsplitsing van het genus is ons bekend, evenals het gebruik van genusnamen uit de oudere literatuur voor de nieuw te onderscheiden genera. En wij kennen eveneens de ongewoon omvangrijke en diepgaande reacties, die dat voorstel teweegbracht. Een moeilijkheid is, dat wij, net als ieder ander - de penvoerende systematici vormen daarop geen uitzondering van een aantal soorten wei degelijk weten in welke van de nieuw voorgestelde genera ze thui shoren, maar van een vee! grater aantal soorten weten wij dat niet. En dat geldt niet aileen voor de
inhoud van de genera Dacty /oa en Norops, maar in sterkere mate nog voor het genus Ctenonotus , en al helemaal voor het genus Anolis, in de nieuwe opvatting daarvan dan. Oat zeggen de aanstichters GUYER & SAVAGE ( 1992) overigens zelf ook. DE DISCUSSIE De uitgebreicle en cliepgravcndc discussie die over de opsplitsing van Anolis is ontstaan, heeft een aantal ac htergronden. Oat hee ft te maken met de verschi llende benaderingen van de ware Ano/is-biologen: de kijk op de groep vanuit het evolutionaire. of het biogeografi sche, dan wei vanuit het ecologische of het ethologische standpunt. Vanuit elk van die gezichtspunten komen overeenkomsten en verschillen voort, met als gevolg een opsplitsing die per discipline sterk verschillend kan zijn. waaruit indeli ngen resulteren die elkaar zeker niet altij d overlappen, behoudens de ' ecomorfen' in de zin van WtLLIAMS ( 1972); niemand heeft zich ooit aan een volledige herindeling gewaagd. Hicr komt nog bij dat (dier-) systematici en de niet-systernatici verschi llend woordgebruik en een andere gedachtenwereld kennen en er misverstanden kunnen ontstaan. 147
Maar ook onder elkaar verschillen de systematici van mening, zeker bij de huidige toevloed van eerder niet toegankelijke gegevens, zoals die over de skeletstructuur, biochemische en moleculaire eigenschappen, genetische kenmerken, etc. In het bijzonder over de waarden die aan al deze (' nieuwe') kenmerken in evolutionair opzicht zouden moeten worden toegekend, evenals over de rekensystemen, de algoritmen, waarmee men de samenhang der dingen het beste in beeld kan brengen, verschillen de meningen. Dat alles Ievert verschillende, op evolutionaire ontwikkeling gebaseerde, stambomen op, die weliswaar zeer interessant vergelijkingsmateriaal vormen, maar die staan te zwiepen in stormen van kritiek wat interpretatie en relevantie betreft. Samenvallend met de drang om dat grote genus Anolis in overzichtelijke eenheden op te delen, is er anderzijds de tendens om steeds apart gebleven Ano/is-achtigen toch maar in het geslacht Anolis onder te brengen, zij het dat de 'splitters' (de taxonomen die tot opsplitsen neigen) en de 'Jumpers' (zij die van alles bij elkaar vegen) verschillende mensen zijn. Het opmerkelijke is dat beide acties voortkomen uit de beschikbaarheid van nieuwe gegevens, van verdere karakteristieke eigenheden van die dieren. Aileen, het biologisch belang ervan wordt door de een anders ingeschat dan door de ander. Deze mate van wegen brengt een subjectief element in het ogenschijnlijke objectieve indelingsproces. Een verhelderende samenvatting van de wordingsgeschiedenis in dit den ken biedt HEDGES ( 1996). DE EVOLUTIONAIRE MAATSTAF Alles heeft te maken met het uitgangspunt dat men in de biologie de organismen wil onderbrengen in een 'natuurlijk systeem'. Sinds Darwins Origin of Species uit 1859 willen we dat een 148
natuurlijk systeem de evolutionaire lijnen weerspiegelt, gebaseerd op afstamming gepaard met verandering: de ware classificatie is genealogisch. Dat houdt in dat verwantschap van de recente, nu levende organismen wordt bepaald door hun afstamming. Anders gezegd, door hun fylogenie: de evolutionaire geschiedenis van de groep waartoe die organismen behoren. Zoiets komt tot uitdrukking in eigenschappen die de leden van de groep gemeen hebben en Ieden buiten die groep niet, of in mindere mate, of niet in dezelfde samenhang vertonen (CRONQUIST, 1978). Het is een filosofie, natuurlijk, de meest verklarende tot nu toe, en een waardevolle. Want deze visie houdt in dat in een groep van verwante organismen een aantal typerende eigenschappen bij de leden van die groep aanwezig is; dat die bepalende eigenschappen de diagnose (='het eigene') van die groep uitmaken door hun onderlinge samenhang en, tenslotte, dat een zodanige combinatie van eigenschappen een voorspellende waarde heeft ten aanzien van verwantschap (zie bv. CRONQUIST, 1978). Hierbij moet worden aangetekend, dat een of meer van die eigenschappen kunnen ontbreken, waardoor het moeilijk kan zijn een soort als behorend tot die groep te onderkennen. Het zijn dan de overige kenmerken die duidelijkheid moeten verschaffen. HETGENUS Een resultaat van dit denken is het genus, de eenheid van verwante soarten: in het Nederlands ook wei het geslacht genoemd (en geslacht heeft in deze context dus niets te maken met sekse ). In deze taxonomische eenheid gaat het daarbij over een groep, klein of groot, van soorten die nauw verwant zijn en de eigenschappen van die verwantschap dragen. Dat kan in de gedachtengang over een natuurlijk sysLacena 56(5) • 1998
teem aileen een groep zijn van vormen die zic h hebben ontwikkeld uit een gemeenschappelijke afstammingslijn: ze zijn ' monofyletisch' . Is dat niet zo, en bestaat een groep uit vormen van meer dan een afstammingslijn, dan is dat ' polyfy letisch' , en vormt bijgevolg niet een ge nus. Een vraag is dan: waar of wanneer begint monofyletie? En: hoe o nderscheid j e die dan van polyfyletie? Hoe kan zoiets beoordeeld worden, als men geen voorvormen, geen ' Protoanolis' of ' Archianolis', met de e igenschappen die deze kenmerkten, bij de hand heeft?
INDELING De systematische c ladisten, de systematici die met rekenmodellen werken voor de gegevensverwerking, menen dat de afweging van aile bekende karakteristi eken duidelijk maakt of er sprake is van mo nofyletie of niet. Naar mijn indruk ziet het er naar uit dat zij gelij k krij gen. Nu is het werk van cladisten niet vrij van subjectieve invloeden. Als o pdracht zien deze systematici het samenstellen van een classificati e, uitgaande van gemeenschappelijke afkomst, aan de hand van (veel) kenmerken die op een gewogen wijze worden gebruikt. Over de keuze van de kenmerken en over de afweging daarvan kan ge makke lijk worden getwist. Het is dan ook met name op deze punten, dat CANNATELLA & DE QUEIROZ ( 1989) kritiek hebben o p de gepresenLacerta 56(5) • 1998
teerde cladogrammen van G UYER & SAVAGE ( 1986). Zij zijn van mening, dat bewijs ontbreekt voor monofyletie in enke le van de door G uyer & Savage voorgestelde genera; hiermee is erkenning van deze groepe n uitgesloten. Daarnaast concluderen ze dat de fylogenetische analyses geen aanleiding vormen voor een nieuwe indeling e n dat het nie uwe voorstel hiermee evenmin in overeenstemming is. Een tweede kritiek kwam van WILLIAMS ( 1989), die grove fouten en verwaning sig naleerde en aanbeval noch de gegevens, noch de taxonomische conclusies over te nemen zonder heranalyse van de kenmerken. Hij vond zelfs dat bij de o p dat moment beschikbare kennis een herclassificatie van Anolis onmogelijk zou zijn en zelfs onbezonnen. Als je dat zo leest, dan denk j e dat het misschien toch niet zo onverstandig is o m, in afwachting van verdere analyses, het maar gewoon op Anolis te houden. Een probleem wordt erkend: van maar al te vee! soorten zijn de gegevens die nood zakelijk zijn, of die noodzakelijk gevonden worden, voor het samenstellen van de cladogrammen (=de fy logenetische stambomen op clad istische wijze geschetst) niet bekend. En dat maakt de vergelijking, en dus de mogelijke inde ling in groepen (genera zo men wil) beperkt. Te beperkt misschien wei. TAXONOMIE: VERSCHILLEN EN OVEREENKOMSTEN Taxonomie is het zorgv uld ig bekijken en vergelijken van organismen ten behoeve van hun classificatie in een natuurlijk systeem. Die studie moet leiden tot de vaststelling van de ' taxa'. Een taxon is een groep, een systematische eenheid van hoog tot laag, zonder een nadere definiering. Een nauwkeurige analyse kan resulteren in systematisch omschreven eenheden. Afgezien van het feit, dat het in de praktijk vaak 149
anders toegaat, is een soort onderworpen aan twee diagnoses: allereerst bepaalt men de grotere groep zijnde het genus, daarna determjneert men de tweede en kleinste relevante eenheid in deze context, de soort. Handig, en een gevolg daarvan is, dat iedere soort twee namen heeft: die van het genus (bv. Anolis) en die van de soort (carolinensis) binnen die grotere groep: Anolis caro/inensis. Tot o ngeveer het midden van deze eeuw was de taxonoom vooral aangewezen op uiterlijke kenmerken, de ' morfologie' , althans wat dieren als reptielen betreft. Bij reptielen biedt de beschubbing met name veel houvast en de zorgvuldige beschrijving ervan maakte deel uit van de diagnoses van genus en soort, en dat is nog steeds zo. Beschrij vingen werden eerder meestal gedaan aan de hand van geconserveerd museummateriaal. De beschrijvers concentreerden zich vooraJ op het schubbenkleed: vorm, schikking, aantal, structuur en dergelijke en het is frappant hoe de nauwkeurige vergelijking door die morfologische taxonomen geleid heeft tot veel nog immer gehuldigde conclusies ten aanzien van evolutionaire ver wantschappen. DE INFORMELE RANGSCHIKKING Betrekkelijk losstaand van de formele classificatie en nomenclatuur, kwam vanaf de zestiger jaren van deze eeuw een informele rangschikking van Anolis tot stand. Oat was het werk van Williams en vele van zijn studenten (zie o.a. WILLIAMS, 1959, 1972). Een doorbraak bracht een osteologische studie, o nderzoek aan de botten, van Ano/is door ETHERIDGE ( 1960). Oat vormde de aanleiding o m het geslacht in twee grote secties op te de len. ETHERJDGE ( 1960) noemde ze weinjgzeggend 'alpha' en ' beta' en maakte onderscheid naar werveluitsteeksels; hier ligt de 150
oorsprong van de overgang van het begrip Norops voor een anolis zonder hechtschijfjes, naar een g roep van anolissen die heerlij k onduidel ij k wei of niet bepaalde werveluitsteeksels hebben. Deze uitgebreide studies en vele andere, door een reeks van o nderzoekers een van de eerstvolgende was GORMAN ( 1965) met een studie naar de chromosomenstructuur bij anolissen, leidden tot het ondersche ide n bij deze hagedissen van die twee hoofdsecties met daarin grote lijnen van verwante complexen met aanwijsbare groepen, die ieder weer bestaan uit series van soorten. Dit bood een meer getrapt onderscheid dan het forme le systeem zou kunnen aangeven. Hierbij moet worden bedacht, dat binnen het ' formele' systeem namelijk slechts aangegeven kan worden of een dier- in dit geval een iguanide hagedis, een soort van de familie van de leguanen - wei of niet een soort, en hier dan een soort van de g roep Anolis is, maar niets meer. Er was behoefte om op dit punt veel duidelijker te zijn: het kunnen aangeven van tusseneenheden o p verschillend niveau ten aanzien van verwantschap; dit alles bij een stand van wetenschap, waarin het introduceren van ' superspecies' en ' subgenera' of iets dergelijks weliswaar nuttig zou zijn, maar waarvan verdere consequenties nog niet konden worden overzien. Een informele inde ling noemde Williams dat, bedachtzaam, in de loop der jaren. Daarnaast kwam in een samenwerking van Williams e n Rand een ecologischmorfologische benadering tot stand (RAND & WI LLIAMS, 1969), resulterend in een groepering van parallel o ntwikkelde, gelijkvormige typen onder invloed van milieu en levenswijze (zie bv. WILLI AMS, 1983). Dit zijn de 'ecomorfen' in het geslacht Anolis. Het betreft een fijnzinnig onderkennen van de samenhang tussen deze typen en de Lacerta 56(5) • 1998
externe factoren. waaru it bijvoorbeeld een begrip als · grasanolis· voon komt. Men zag in de grote verschcidenhcid van anolissen, met name op de Grote A ntillen. steeds weer gelij kenisscn tussen levenswij zen en lichaarnsvormen optreden bij overigens fy logcnctisch (dus de biologische afswmmingsgeschiedenis betreffend) in het gchccl nict verwante vormen: een indrukwckkend biologisch verschij nsel.
NIEUWE KENMERKEN
1\no/is (Norops) /Jicaorum Kiihler. 1996: wij l]e. eigendom van de staat Honduras. in 'bruiklcen· bcschikbaar gcsteld voor vcrdcre studie. Afkomstig van Roat;\n en Utila. Islas de Ia Bahfa. Honduras. De soon is ccn dirccte verwanl van llno/is /e11Wrilws van hct nabijc vasleland en mogelijk in gcncti schc eigcnschappen conspcc ilick. Foto: L. C.M. WijiTe l s
In de tweede helft van dc7.C ceuw konden andere benaderi ngen dan de oude. zuiver morf'o logische worden gebruikt in de systematiek. Toenemendc wetenschappelijke kenni s en de cnorme groei van technische mogelijkheden maakten het mogelijk tal van andere aspectcn te bekij ken en te vergelijken.
A no/is ( /Jactyloa ) /J/anquillantts Wagcnaar-Hummeli nck. 19-10: mannctjc in biotoop bij El Yaquc. La Bl anqui ll a. Venezuela. Op grond va n goed ondcrbouwdc hypothesen worth aangenomen dat de oorspronkelijk van zuidelijk Cclllraai-Amerika afkomstigc lijn van Anolis /)()llairen sis- /Jianquillawt.\' - luciae. hetuitgangsmateriaa l vormt voor de zich later ontwi kkelcndc mquelgrocp van de tuide lijke Klei ne Anti lien. Twee. in de tijd vcr gcscheiden. aL-:omlcrlijkc kolonisaties bczorgdcn de ci landen Saint Vincent en Grenada twcc in grootte ~tcrk vcrsch illendc soonen. Foto: L.C.M. \VijiTcls L acerta 56(5) • 1998
151
Deels kwam dat voort uit bestudering van levende dieren in plaats van in musea bewaarde dode exemplaren, met aspecten als kleur en kleurverandering, levenswijze, natuurlijk voorkomen en gedrag. Voor een ander dee I ontstond de mogelijkheid om dingen te onderzoeken als botten, chromosomen, bloedplasma's, immuunsystemen en vele andere biochemische en moleculaire eigenschappen. Een moeilijkheid is dat deze laatste materie zowel naar kennis als naar techniek slechts door weinige, zeer gespecialiseerde onderzoekers kan worden gehanteerd en tot nu toe slechts wordt toegepast op een beperkt aantal vormen. Dat maakt vooralsnog een overzichtelijke classificatie met behulp van deze nieuwe kenmerken niet mogelijk. lETS IS BETER DAN NIETS Wat betreft het bijna tot axioma uitgeroepen criterium van monofyletie voor de bepaling van het genus, erkenden GUYER & SAVAGE (1992) dat er enige zwakheden zijn in hun opsplitsing van het oude en grote genus Anolis in vijf nieuwe genera, maar 'iets is altijd beter dan niets' vonden zij. Oat is maar de vraag. Afgezien van de kritieken op de benaderingsmethoden, Ievert een beperkte hoeveelheid 'iets', naast een grotere hoeveelheid 'niets' een incomplete classificatie op: een onduidelijke schijnclassificatie. Maar ook het 'iets' klopt niet helemaal. Het genus Dactyloa loopt spaak op de onverenigbaarheid qua afstammingslijn van de soortengroepen punctatus en roquet. Norops, een lang en tobberig verhaal op zich, lijkt onhoudbaar als daarin zowel Centraal-Amerikaanse als Groot-Antilliaanse vormen moeten worden opgenomen, met daarnaast nog een paar Zuid-Amerikaanse vormen: een mijns inziens polyfyletische groep. 152
De voorgestelde genera Ctenonotus en Semiurus zijn minder problematisch, al wijkt de soortengroep cybotes teveel af voor onderbrenging in Ctenonotus. Belangrijker nog lijkt het dat de betrekkelijk cruciale analyse van de soort acutus ontbreekt. Dit lijkt een geval van parafyletie; een incompleet geheel. Wezenlijk voor een taxonomie en de daaruit voortkomende classificatie is dat daarover een consensus moet bestaan; ze moet algemeen aanvaard kunnen worden. En dat is wat de herclassificatie van Anolis betreft, als voorgesteld door GUYER & SAVAGE ( 1986), niet het geval. OUDE NAMEN VAN ANOLIS De vroege werkers met Anolis, zowat vanaf het begin van de vorige eeuw, droegen vaak niet veel kennis van elkanders publicaties, en kenden nauwelijks het daaraan ten grondslag liggende materiaal, zodat zij dus maar moeilijk tot een concept konden komen van wat Anolis nu was. Door die be trekkelijke onherkenbaarheid werden deze taxonomen min of meer gedwongen tot het beschrijven van soorten in nieuwe genera. De namen die op basis van geldende prioriteitsregels in de nomenclatuur (de naamgeving) door GUYER & SAVAGE ( 1986) voor de door hen onderscheiden groepen werden gekozen, komen daar vandaan; het zijn oude namen, ontstaan in een periode met weinig overzicht. Maar oude namen zijn er veel meer. Dracontura Cope, Acantholis Cope, Gastrotrophis Cope, Eupristis Cope, Audantia Cochran, Ctenocercus Cope, Xiphosurus Cope, zijn aileen al voor de Antillen te noemen voorbeelden. Het zijn oude benamingen die later vervielen en vervangen werden door Anolis. Dit ter illustratie van de mij nogal arbitrair voorkomende keuze voor het 'iets, dat beter is dan niets'. Lacerta 56(5) • 1998
NIEUWE NAMEN VAN ANOLIS De veronderstelling van MUDDE ( 1997) dat de genusnamen zoals voorgesteld door GUYER & SAVAGE ( 1986) 'tenslotte binnenkort algemeen worden gebruikt', heeft, ondanks het gebruik in een aantal recente publicaties, iets prematuurs, iets speculatiefs zelfs. Andere wetenschappers (bv. KREUTZ, B6HME & KOHLER, 1997; MURPHY, 1996), niet minder recent, doen dat niet en leggen dat uit: er is geen consensus. Zolang men met de rest van het genus, met de 'residu-anolissen', geen raad weet, en ook niet precies weet welke groepen nu de nieuwe genera uitmaken, is het niet verstandig die 'nieuwe' namen te gebruiken. Het is trendy en lijkt bij de tijd, maar bij de huidige stand van wetenschap is het gewoon voorbarig. Voorlopig kan daarom in het gesignaleerde gemis aileen worden voorzien met de notitie dat waar Anolis in de zin van GUYER & SAVAGE ( 1986 ). Norops, Dactyloa, Ctenonotus en Semiurus (straks Xiplwsurus) staat, gewoon A1wlis bedoeld is. THOSE NEW NAMES FOR ANOLIS Writing of this article was prompted by a reviewer's remark that no new generic names for anoles were used or referred to in a recelllly published book that I co-authored. FU11her discussion on anole systematks is found in this article. There is insufficient consensus about anole classification as proposed by GUYER & SAVAGE ( 1986) and defended in GUYER & SAVAGE ( 1992) to consider this the authoritative classification scheme. I find the proposed classification to he incomplete. Furthermore, the use of old "new" names to split the large genus Anolis into several - not clearly defined - genera is premature at best. and undefendable without further clarity as to the relationships within the group as a whole. LITERATUUR CANNATELI.A. D.C. & K. DE QUEIROZ. 1989. Phylogenetic systematics of the anoles: is a new taxonomy warranted? Syst. Zoot. 38: 57-69. Lacerta 56( 5) • 1998
CRONQUIST, A. 1978. The evolution and classification of flowering plants. Riverside studies in biology. New York Botanical Garden. New York. ETHERIDGE, R., 1960. The relationships of the anoles (Reptilia: Sauria: lguanidae): an interpretation based on skeletal morphology. Ph.D. Thesis, Univ. Michigan micro lilms, Ann Arbor. FLASCHENDRAGER, A. & L. WJJFFELS, 1996. Anolis, in Biotop und Terrarium. Natur und Tier-Verlag, Munster. GORMAN, G.C.. 1965. Interspecific karyotypic variation as a systematic character in the genus A no/is. Nature 208: 95-97. GUYER, C. & J.M. SAVAGE, 1986. Cladistic relationships among anoles. Syst. Zoot. 35: 509-531. GUYER, C. & J.M. SAVAGE. 1992. Anole systematics revisited. Syst. Zoot. 41: 89-1 10. HEDGES, S.B., 1996. The origin of West Indian amphibians and reptiles. In: PowELL, R. & R. W. HENDERSON (red.). Contributions to West Indian herpetology: I04-105. SSAR, Ithaca, New York. KREUTZ, J., W. BOHME & G. KOHLER, 1997. Untersuchungen zur Gcnitalmorphologie der Anolis. Zusammenfassungen Jahrestagung ... ... DGHT: 21. MUDDE, P.• 1997. Boekhespreking Fltischendrager & Wijffels ( 1996): Anolis. Lacerta 55: 215. MURPHY. J.C.. 1996. Amphibians and reptiles of Trinidad and Tobago. Krieger. Londen. RAND, A.S. & E.E~ WJJ.J.J~MS, 1969. The anoles of La Palma: aspects of their ecological relationships. Breviora 272: 1-17. WILLJA!\IS, E.E., 1959. Preface. The :.moles of the western Caribbean. Part VI. Species and ecology. Bull. Mus. comp. Zoot. 127: 453465. WILI.JAMS, E.E., 1972. Origin of faunas. Evolution of lizard congeners h1 a complex island fauna: a trial analysis. Evol. Bioi. 6: 47-88. WILLIAMS, E.E., 1983. Ecomorphs. faunas. island size, and diverse end points in island radiations of Anolis. In: HuEY, R.B., E.R. PIANKA & T. SCHOENER (red.). Lizard ecology: studies on a model organism: 326-370. Harvard University Press. Cambridge. Mass. WILLIAMS, E. E.. 1989. A critique of Guyer and Savage (1986): cladistic relationships among anolcs (Sauria: lguanidac): arc the data available to reclassify the anoles'? In: Woons. C.A. (red.). Biogeography of the West Indies: 433478. Sandhill Crane Press. Gainesville. Florida. 153