ALGEMENE
INLEIDING.
,,Daber ist die Aufgabe, niclstsowoltlqu seben,war nocb keinergeseben ltat, alt bei den, wasjeder sieht, qu denken,was nochkeinergedachthat." SCHOPENHAUER, Paterga und Patalipomena,
Organische systemen (waaronder organismen) ontlenen hun specifiek biologisch karakter aan de combinatie van drie fundamentele eigenschappen: (t) Op elk moment is het organisme een totaliteit (Ganzheit) van'vitale processen.Deze ptocessenzijn ondetling verweven en hi€rarchisch geordend. Q) Op korte termijn is het organisme een open systeem in stationnaire toestand: het handhaaft zich in petmanente wisselwerking met het milieu. (3) Op lange termijn is het otganisme een systeemin progressieve ontwikkeling met cvclische phasen: het ontstaat (ontogenese, differentiatie), het groeit, regene(eert en deeit zich, het vergaat (senescentie, degeneratie). Dit summier overzicht is voldoende om te demonstreren, dat tussen vitale processen buitengewoon gecompliceerde betrekkingen bestaan. Het beschrijven van de aard dezer betrekkingen en het causaal verklaren van hun ontstaan en verandedijkheid (hun dynamtca), te zamen met het noodzakelijke bijwerk, noem ik biodynamisch onderzoek. Het behoeft geen betoog, dat dit onderzoek voor het begrijpen der levensverschijnselen van eminent belang, zo riet een absolute voorwaarde is. AIs uitgangspunt aanvaard ik de volgende hypothese: Vitale processen als oorzaken bewerken andere vitale processen als effecten. Dit zuiver causaleverband kan schematisch aldus gespecificeetd worden: (1) Causale ketens: reeksen van oorzaken bewerken teeksen van effecten. (2) Pluraliteit van oorzaken: een aantal parallel geschakelde oorzaken bewerkt ddn effect. (3) Pluraliteit van effecten: 66n oorzaak bewerkt eenaantal parallel geschakelde effecten. (4) Interacties van werkingen: simultane werkingen beinvloeden elkaar. (5) Reciproque werkingen: effecten werken terug op oorzaken. Voor heuristische doeleinden kan vermoedelijk met dit schema voorlopig volstaan worden. Wat daarin 4€n ootzaak of effect wordt genoemd, zal meestal een complex van processen omvatten. Een gegeven vitaal proces of complex van processen z al variabel zijn bii verschillende individuen op hetzelfde moment en bij hetzelfde individu op verschillende momenten. Wegens deze biologische variabiliteit en haar verandedijkheid met de tiid zalhet bij een aantal individuen vastgestelde verband tussen gegeven vitale processennoch volkomennoch standvastigzijn(een correlatie b.v. zal onvolkomen zljn en haar waarde een functie van de tijd). Dit alles betekent echter geenszins, dat afzonderlijke vitale processen niet streng gedetermineerd zouden z1jn. De mogelijkheid, dat biologische statistische wetmatig-
heid niet volledig te hedeiden zal zijn tot physische statistische wetmatigheid, kan uiteraard a priori niet ontkend worden. Vitale processen hebben twee simultane aspecten: vorm als ruimtelijk en functie als tijdelijk aspect. Naargelang een proces relatief langzaam of snel verloopt, trekt zijn ruimtelijk of tijdelijk aspect speciaal de aandacht. I\{en abstraheert dan ook min of meer volledig van het tegelijk aanwezige tijdelijke of ruimtelijke aspect in morphologie of physiologie. Het verband tussen vitale processen kan dus zowel vanuit morphologisch als vanuit physiologisch standpunt bestudeerd worden : men onderzoekt betrekkingen tussen vormen of tussen functies (niet echter tussen vormen en functies). Beide beschouwingswijzen verschillen niet principieel. Dit blijkt spoedig, wanneer men zich in deze kwestie verdiept. Methodologisch kan biodynamisch onderzoek verricht worden op twee manlefen: A. Inductief-experimenteel. Eenvoudige verbanden (causale ketens) kunnen ongetwijfeld experimenteel zonder meer vastgesteld worden. Het onderzoek van ingewikkelde samenhangen vereist echter een van tevoren opgesteld werkplan. Dit moet gebaseerd zljn op gegronde hypothesen omtrent te verwachten verbanden. Zodanige hypothesen kunnen het best geleverd worden doot de hierna te bespreken methode. De inductieve methode heeft tot taak deze hypothesen te verifidren en aan die noodzakelijkheid ontleent zljhaar specialebetekenis. B. Deductief-hypothetisch. Deze methode steunt op de hypothese, dat causale betrekkingen tussen vitale processen v/eerspiegeld worden in statistische betrekkingen tussen biologische kenmerken. De methode omvat: (1) Keuze van kenmetken. (2) Vaststellen van statistischebetrekkingen tussen kenmerken. (3) Opstellen van hypothesen ter verklaring dezer gegevens. (4) Verificatie dezer hypothesen met behulo van het exoeriment. Ad (1). Het ingenom.., stundprrnt bepaalt de keuze tussen morphologische en physiologische kenmerken. Efficient onderzoek verlangt de keuze van een beperkt aantal gelijksoortige kenmerken (b.r'. uitsluitend meristische). Op deze wijze wordt het onderzoek aangevangen. Meestal echter is het eindresultaat een dynamisch systeem (verg. beneden), waarin niet alleen zowel morphologische als physiologische kenmerken, maar bovendien externe factoren optreden (verg. Hoofdstuk II). Dit is de consequentie van het feit, dat kenmerken representanten zijn van vitale processen, welke met verschillende snelheid vedopen, en dat organismen open systemen ztjn. Het zou dan ook gewenst zljnhet begrip kenmerk geheel te laten vervallen en uitsluitend te spreken van variabelen of attributen; daar. het begrip echter in de biologie ingeburgerd is, wordt het hier gehandhaafd.
2
Ad (2). Biologische kenmerken, welke variabel zijn, kunnen onderling statistisch afhankelijk zl)n. Dit geldt bij vergelijking van zowel individuen als groepen individuen. fn het eerste gevai bestaat samenhang tussen individuele waarden van kenmerken, in het tweede geval tussen gemiddelden daawan. Ik noem dit bijzondere correlatie of associatie resp. algemene correlatie ofassociatie. Het onderscheid tussen correlatie en associatieis niet essentieel;wat verder over cortelaties gezegd wordt, geldt ook voor associaties. Een algemene correlatie kan aanwezig zljn, terwijl een bijzondere ontbreekt, en omgekeerd. Algemene en bijzondere correlatie behoeven niet beslist beide positief of beide negatief te zljn. Beoaalt men voor een aantal kenmerken de correlaties tussen telkens twee kenmerken, dan wordt een verzameling van correlaties vetkregen. Deze kan toevallig of wetmatig zijn. Een wetmatige verzameling noem ik een dy-namisch systeem. Dit begrip definieer ik aldus: ,,Een dynamisch systeem is een verzameling van algemene of bijzondere correlaties (associaties) tussen telkens twee kenmerken, waaraan een causaal-biologische wetmatigheid ten grondslag ligt." Een dynamisch systeem is de statistische voorstelling van de causale betrekkingen tussen een aant^I ootzaken en een aantal effecten, benevens van de bettekkingen tussen ootzakenonderling en tussen effectenonderling. De specifiekeaard van aI dezebetrekkingen bepaalt het specifiekeaspect van de een dynamisch systeem samenstellende correlaties, d.w.z. de structuur van een dynamisch systeem.Zow el oorzaken als effectenzij n vitale processen; men kan de oorzaken samenvatten als causaal-biologisch mechanisme. De specifieke aard van de gecompliceerde werking van dit causaal-biologisch mechanismeis de causaal-biologischewetmatigheid, waarop een dynamisch systeem gebaseerd is. Ad (3). De definitie van het begrip dynamisch systeemimpliceert, dat het bestaanvan een dynamisch systeem slechts experimenteel bewezen kan worden. Een venameling van correlaties wekt soms reeds op het eerste gezicht het vermoeden een iynamisch systeem te zljn. De cijfers lrertonen d"an een zekere regelmatigheid (zie Hoofdstuk III). In de meeste gevallen echter ontbreekt eik aanknopingspunt in die richting (zie Hoofdstuk II). De deductief-hypothetische methode gaat uit van de fundamentele werkhypothese, dat elke verzameling van correlaties een dynamisch systeem representeert. Deze hypothese wordt gerechtvaatdigd door het feit, dat wegens het ondeding verweven zljn der vitale processen het aantal causale betrekkingen daartussen buitengewoon groot is. Voor de interpretatie van een dynamisch systeem wordt het opstellen vereist van zodanige hypothesen omtrent aard en werking van het causaalbiologisch mechanisme, dat uit die hypothesen de structuur van het dynamisch systeem gededuceerd kan worden. Deze hypothesen mogen niet in strijd zijn met reeds verworven biologische kennis, zij moeten vetder zo algemeen mogelijk van strekkin g en zo klein mogelijk in aantal zijn. N{eer
voorschfiften zijn niet te fleven, elk geval vedangt een specialebehandeling' kunnen in dit opzicht beschouwd worden als De Hoofdstukken I-Ifi variaties op hetzelfde thema. De deductieve methode is heuristisch een vtuchtbaar middel tot het oPsporen van biologische wetmatigheden, welke anders wellicht volledig v:etborgen zouden blijven. Doof zoveel mogelijk correlaties af te leiden uit zo *"i-tig mogelijk werkingen, worden afhankeliikheden tussen vjtale processcrr als illusoir of causaal-biolog-isch gequalificeerd, hetgeen de juiste richtlijnen verschaft voor efficient experimenteel onderzoek. De deductieve methode geeft over het algemeen in grote trekken aan, hoe een omschreven groep van vitale processen met elkaar samenhangt; van causale ketens b.v. bepaalt zij meestal slechts begin- en eindschakel. Het vaststellen van tussengelegen schakels kan overgelaten worden aan de inductieve methode, welke daarmede een belangtijke aanvullende taak toegewezen krijgt. methode Biodynamisch onderzoek volgens deductief-hypothetische is mogelijk in alle onderdelen der biologie. Dit geschrift bevat resultaten van zodanig onderzoek op het gebied van rassenkunde, teratologie en topographische anatomie. Als materiaal worden uitsluitend monsters haring gebruikt. Aldus wotdt tweeerlei doel nagestreefd: (1) Het aantonen van de belangrijke algemeen-biologische betekenis van deductief-hypothetisch biodynamisch onderzoek. (2) Het leveren van bijdragen tot de haringbiologie, inzonderheid tot de oplossing van het z.g. rassenprobleem en het complex van daatmede samenhangende kwesties. Mijn persoonlijke visie op het rassenvraagstuk bii de haring ontwikkel ik door uit te gaan van teeds lang bekende gegevens: Haringen leven in schoolverband; tussen geboorte en voortplanting ligt een tijdperk van passieve en actieve verplaatsing det scholen over min of meer verte afstanden; adulte scholen concentrerenzichjaat opjaar in bepaalde seizoenen in bepaalde gebieden ten behoeve van de voortplanting. Naar aanleiding van deze feiten stel ik de fundamentele vraag: Hoe zljn bij de totale haringbevolking der Europese zeedn (bij de soort Clupea harengus L.) de individuen gegroepeerd inruimteentijd? Devraag kan ook aldus geformuleerd worden: !7elk verband bestaat tussen afzondedijke haringscholen? In feite is hier sprake van een uitermate ingewikkeld problemencomplex. De oplossing daarvan vereist het beantwoorden van een groot aantal detailvragen, welke ik onderbreng in vier rubrieken: (1) Infraspecifieke categoriedn. (2) Dynamica det schoolvorming. (3) Dynamica der morphologische variabiliteit. (4) Dynamisch systeem. Laatstgenoemde rubdek kwam reeds ter sprake in het voorafgaande, voof de eerste twee rubrieken zii verwezen naar Hoordstuk IV, omtrent de derde rubdek het volgende. Indien haringrassen bestaanen dat acht ik bewezen (verg. Hoofdstuk IV), dan moet men beschikken over pefmanent bruikbare tasspecifieke ctiteria A
ten einde overal en steeds elke tot een gegeven ras behcrende school als zodanig te kunnen herkennen. Het behoeft geen betoog, dat dit een essenti€le voorwaarde is voor het onderzoek naar de biologie der haringrassen. Theoretisch kan de variabiliteit van physiologische, morphologische of andere kenmerken een rasspecifiek criteriurn zijn. Ik bespreek hier uitsluitend de morphologische variabiliteit. Het vaststellen det variabiliteit van een morphologisch kenmerk bij een gegeven ras is een buitengewoon ingewikkelde opgave. Dit blijkt duidelijk, waruleer menzichbezint op de theoretisch mogelijke oorzaken det morphologische variabiliteit: interne factoren (b.v. genetische factoren, leeftijdsfactoren), externe factoren (milieufactoren, zoals temperatuur en zoutgehalte), en combinaties van factoren. Verlangd vrordt derhalve het bepalen van het gemiddelde en de variantie van het ondetzochte kenmerk bij het gegeven ras in ruimte en tijd, d.w.z. bij alle scholen van dat ras gedurende hun gehele bestaan; bovendien hetzelfde bij opeenvolgende generaties. Om de volledige dynamica der morphologische variabiliteit bij de haring te leren kennen , zal men deze taak moeten uitvoeren voor alle morphologische kenmerken bii alle rassen. Het zal wel niemand bevreemden, dat ondanks een halve eeuw van intensief ondetzoek dit doel op geen stukken na bereikt is. Over de wetking van genetische factoren is niets bekend. Ondetzoekingen omtrent de invloed van leeftijdsfactoren zljn ntet verricht. Zonder. meer. heeft men ondersteld, dat verschillende meristische kenmerken (b.v. het aantal kielschubben) gedurende het gehele leven individueel constant zijn. De onhoudbaarheid dezer mening zal lk aantonen in Hoofdstuk I. Ten aanzien van de milieufactoren is tegenwoordig de gangbare opvatting, dat tenminste sommige als oorzaken der morphologische variabiliteit werkzaam zijn. l7eliswaar ontbreekt experimentele evidentie daaromtrent voor de Itailng, maar zij is aanwezig voor enkele andete vissoorten (zie Hoofdstuk IV). Hoe milieufactoten de determinatie van het aantal wervels kunnen beinvloeden, zal ik deductief afleiden in de Hoofdstukken II en IV. Werking van milieufactoren kan verschillen in morphologische variabiliteit veroorzaken tussen scholen uit verschillende geboortejaren, benevens tussen scholen uit hetzelfde geboortej aar vafl verschillende geboortedatum. De variabiliteit van een morphologisch kenmerk kan gewaardeerd worden als rasspecifiek criterium, wanneer de gemiddelden en (of) varianties van dit kenmerk wel significant verschillen bij vergelijking van scholen uit verschillende rassen, maar niet bij vergelijking van scholen uit hetzelfde ras. Deze situatie is zelden verwezenlijkt; bepaalde kenmerken vertonen ook significante verschillen bij vergelijking van scholen uit hetzelfde ras (zie Hoofdstuk I). Niettemin is de variabiliteit van een dergelijk kenmerk toch een rasspecifiek criterium,'wanneer de frequentiepolygonen der gemiddelden en (of) varianties van dit kenmerk, verkregen voor alle scholen van elk der rassen, elkaar niet overlappen. Of dergelijke kenmerken bestaan staat echter te bezien. 5
De pionier van het rassenonderzoek bij de haring is Friedricb Heincke (1.852-1,929).Inzljn klassiekewerk,,,Naturgeschichte des Hetings" (1898), ontwikkelt deze auteur de z.g. ,,N{ethode der kombinierten Merkmale", waarmede het theoretisch mogelijk is iedere willekeurige haring op ras te determineren. De methode is echter slechts van toepassing, wanneer de morphologische kenmerken individueel constant zijn, wanneer hun waarden in de individuen volgens het toeval gecombineerd zljn, en wanneer hun variabiliteit bii alle rassen bekend is. Volgens Heincke ztin na het ovetgangsstadium aantal wervels, aantal praehaemale wervels, aantal kielschubben tussen buikvin en anus benevens aantal vinstralen onafhankelijk van de leeftijd (individueel constant). Behalve voor het aantalwervels, ga t deze mening niet op (zie Hoofdstuk I). Heincke's stelling, dat de waarden der kenmerken in de individuen toevallig gecombineerd zijn of, in mijn eigen terminologie overgebracht, dat de bijzondere correlaties tussen telkens twee kenmerken slechts toevallig zijn, is door geen enkel feit bewezen en m.i. onhoudbaar. Toevallige correlaties resulteren enkel en alieen als gevolg van random sampling effecten of van menging van ongelijksoortig matetiaal. Dergelijke correlaties zullen bij een zeer groot aantal monsters even vaak positief als negatief uitvallen. Constateert men echter regelmatig b.v. een significante positieve bijzondere correlatie tussen aantal wervels en aantal praehaemale rvervels, dan is toeval uitgesloten (zie Hoofdstuk I). Dit impliceert niet, dat alle niet-toevallige (: wetmatige) statistische afhankelijkheid tevens causaal-biologische (: directe) afhankelijkheid is. lfetmatige statistische af hankeli j kheid tussen A en B kan gebaseerd zljn op : causaal-biologische afhankelijkheid tussen A en B; correlatie van C met zowel A als -B (welke onderling causaal-biologisch onafhankelijk zljn); correlatie van resp. C en D (welke ondeding statistisch afhankelijk zijn) met resp. A en B (welke onderling causaal-biologisch onafhankelijk zljn). Slechts het experiment kan tussen deze mogelijkheden differentieren; hier ligt een ruim veld van studie braak. Uit het gezegde kan geconcludeerd worden, dat Heincke's methode onbruikbaar is, daar zij gebaseerdis op onjuiste praemissen. In feite staat de in dit geschrift gepropageerde deductieve methode diametraal tegenorrer Heincke's methode; bij een groep individuen zijn de statistische betrekkingen tussen kenmerken volgens mij de weerspiegeling van causale betrekkingen tussen vitale processen, volgens Heincke toevalligheden. De haringliteratuur na Heincke stelt in veletlei opzicht teleur. Mijn algemene indrukken - ietwat apodictisch geformuleerd - wil ik samenvatten als volgt: (1) Aan het definieren der fundamentele begrippen - speciaal de begrippen ras en populatie - is onvoldoende aandacht besteed. Op dit gebied heerst grote verwarring. I\{en spreekt over races, local forms, stocks, communities, populations, enz., zonder nauwkeutig te omschrijven wat daaronder verstaan wordt. (2) De wijze van monsters trekken is zeer 6
nonchalant behandeld. Ongelijksoortig materiaal wordt veelal zonder meer samengevoegd. (3) Moderne statistische methoden (variantieanalyse, l-toets,12-toets, enz.) worden zelden toegepast. Scbnakenbeck(1931) negeert alle statistiek. De door Buchanan-\f,/ollaston(1933) daarcp uitgeoefende critiek heeft weinig effect gesorteerd. (4) De talrijke dynamische aspecten van het haringvraagstuk zijn grotendeels over het hoofd gezien. Dit is een uitermate te betreuren feit, daar juist deze aspecten uit algemeenbiologisch oogpunt van grote waarde zlin.