9/12/2013
Az érzőrendszer
Az érzőrendszerek
2/28
• az érzőrendszerek a külvilágról (exteroceptorok) és a belső környezetről (interoceptorok) tájékoztatják az idegrendszert • speciális csoport a proprioceptorok, amelyek a test, ill. a testrészek helyzetéről továbbítanak információkat • az exteroceptorok között vannak telereceptorok (látás, hallás, szaglás) és kontaktreceptorok (ízlelés, tapintás), az interoceptorok ugyancsak kontaktreceptorok • a tele-, és kontaktreceptorok funkciója a magatartás szabályozásában eltér (pl. preparatív és konszummációs szakasz) • az érzőrendszerek egy adott modalitásra, energiaféleségre specifikusak – adekvát inger • vannak kemo-, mechano-, termo-, és fotoreceptorok
1
9/12/2013
Közös sajátságok I.
3/28
• a receptor a modalitásának megfelelő energiát, ingert átalakítja – receptor potenciál; ez gradált • az idegrendszerrel való kapcsolat kétféle lehet – az elsődleges érzőneuron (sejttest mindig a periférián) nyúlványa érzékeli az ingert – érzéksejt érzékeli az ingert és továbbítja az elsődleges érzőneuron nyúlványára közvetlenül (szekunder érzéksejt), vagy közvetve (tercier érzéksejt)
• az inger akciós potenciálok frekvencia változása formájában kódolódik és szállítódik a központba • Weber-Fechner törvény (több változata van) R = a * (S-T)b vagyis lgR = b*lg(S-T) + c - ahol T a küszöb, S az inger, R a válasz nagysága
• b általában < 1, de termoreceptorokra = 1, fájdalomreceptorokra > 1 • az ingerküszöb az a minimális inger, ami megváltoztatja az akciós potenciálok frekvenciáját a receptorhoz futó roston
Közös sajátságok II.
4/28
• tartós inger esetén adaptáció léphet fel: – lassú adaptáció – folyamatos kisüléssorozat tartós ingerre – gyors adaptáció – rövid válasz után megszűnik
• az érzőpályák többszörös átkapcsolódással érik el az agykéreg elsődleges érzőterületét – feldolgozás is folyik az átkapcsolódás során • a szaglópálya kivételével mindegyik érzőpálya átmegy a talamuszon • az érzőrendszerek többségében értelmezhető a receptormező (de proprioceptorok) – lehet serkentő, vagy gátló • minél magasabbra megyünk, a magasabbrendű szenzoros neuronok receptormezője annál komplexebb – pl. látókéreg sejtjei adott irányban mozgó, adott orientációjú vonalra reagálhatnak
2
9/12/2013
Közös sajátságok III.
5/28
• gyakori sajátság a topográfikus vetülés – térben adott viszonyú receptormezők hasonló térbeli viszonyban lévő sejtekre, agyterületekre vetülnek • az érzőrendszerekből érkező ingerületek reflexeket indíthatnak a gerincvelő és az agytörzs, vagy magasabb szinten • a beérkező információ tudatosulhat, emlékképek formájában tárolódhat és érzelmi reakciókat is kiválthat • a tudatosulás feltétele az érzet kialakulása, ehhez az agykérgi specifikus érzőterületek épsége szükséges • a szenzoros működés leszálló kontroll alatt áll: pl. a hallócsontokon tapadó izmok
6/28
Idegrost osztályok
3
9/12/2013
7/28
Receptor típusok
A szomatoszenzoros rendszer • a bőrfelületet, a belső szervek nyálkahártyáját ért ingerekről, a testrészek helyzetéről szállít információkat • tudatosuló része megfelel a klasszikus „tapintás” érzéknek • az izmok, inak receptorairól és az egyensúly szervről nem itt fogunk beszélni • két legfontosabb, anatómiailag és fiziológiailag elkülönülő része: – hátsó köteg – lemniscus medialis rendszer: tapintás, tudatosuló propriocepció – anterolaterális (spinotalamikus) rendszer: fájdalom, hő, durva tapintás
• mindkét rendszerre jellemző, hogy a receptorsejt a gerincvelői dúcsejt (hátsó gyöki ganglion) – perifériás nyúlványa veszi fel az ingerületet • a végződéseket speciális képletek vehetik körül, segítve a receptor funkciót 8/28
4
9/12/2013
Szomatoszenzoros receptorok • az ide tartozó receptorok többsége a bőrben található – exteroceptorok és egyben kontakt receptorok • más részük az izmokban és izületekben – ezek a proprioceptorok • ugyancsak a proprioceptorok közé tartozik az egyensúly szerv, amely a test térbeli helyzetéről informál • ide sorolhatók még a zsigerekben lévő interoceptorok (kontakt receptorok), amelyek részben hasonlóak a bőrreceptorokhoz • ezekről, kevés kivétellel, nem sok információ áll rendelkezésre • a bőrreceptorok között vannak mechano-, termo-, és nociceptorok 9/28
A mechanoreceptorok
10/28
• a mechanoreceptorok egy része felületesen, más részük mélyen, a bőr alatti kötőszövetben található • a szőrrel borított részeken a szőrtüszőkben is vannak receptorok • a tapintáshoz szükséges az érintkező felület mozgása • zömmel Aβ rostok szállítják az ingerületet • sokféle mechanoreceptor van a bőrben, ezek teszik lehetővé az ingerek részletes analízisét • érzékeljük – – – – – –
az inger intenzitását az inger időtartamát az inger elmozdulásának irányát a bőrhöz érő tárgy felületének minőségét a felület száraz, vagy nedves voltát az inger állandóságát, vagy vibrációját
5
9/12/2013
11/28
A bőr mechanoreceptorai
Termoreceptorok
12/28
• a bőr termoreceptorainak két típusa van: – hideg (Krause-féle végbunkó) • 10°-40° között érzékeny, csúcs 23° -28° között • 10° alatt érzéketlen, mint minden más – fagyasztás (foci) • 45° feletti ingerre újra reagálnak – paradox hidegérzés, pl. forró kőre lépés • Aδ rostok látják el
– meleg (tok nélküli Ruffini végtestek) receptorok • 30°-45° között érzékeny, csúcs 38°-43° között • 45° feletti hőmérsékleten a meleg receptorok elhallgatnak • C rostok látják el
• lassan adaptálódnak, normális körülmények között folyamatosan aktívak • közel vannak a bőr felszínéhez (kb. 1 mm), a bőr hőmérséklete és a vérátáramlás is befolyásol – értágító, pl. alkohol – melegérzet, de a pálinka hatása rövid • semleges zóna: 32°-33° között
6
9/12/2013
A nociceptorok I.
13/28
• szabad idegvégződések, de nem minden szabad idegvégződés nociceptor (ajak, nemi szervek) • két fajtája van: – modalitásra specifikus • mechanikai vagy termikus ingerre reagál • Aδ rostok látják el • glutamát a transzmittere
– polimodális • különböző modalitású erős ingerek aktiválhatják • C rostok látják el • glutamát mellett SP és CGRP is felszabadul a gerincvelőben – tartós ingerlésre lassú potenciálváltozás is
• algogén anyagok is ingerületbe hozhatják: – – – –
sérült sejtek K+-ja trombociták szerotoninja hízósejtek hisztaminja bradikinin
• más anyagok szenzitizálnak (meleg is fájhat): – eikozanoidok (prosztaglandinok, leukotrienek) – aszpirin gyulladás-, és fájdalomcsillapító – SP és CGRP – axonreflex – értágulat
A nociceptorok II.
14/28
• gyors, éles fájdalom az Aδ rostokon – jól lokalizálható • lassú, tompább, nehezebben lokalizálható fájdalom a C-rostokon • igen kevéssé adaptálódnak, tartós ingerlésre inkább szenzitizáció, hiperalgézia lép fel • a vékony rostok érzékenyebbek a helyi érzéstelenítésre – tapintás megmarad, pl. fogorvos, sebészet • nem minden szervben van nociceptor, pl. az agy nem fáj, helyi érzéstelenítésben operálható • a váz-, és szívizom nociceptorai érzékenyek az oxigén hiányra – angina pectoris, iskolai büntetés • a zsigerek nociceptorai kevéssé ismertek, de a lumen tágítása, a simaizom görcsös kontrakciója fájdalmas
7
9/12/2013
Az érzőpályák lefutása
15/28
• az embrió fejlődése során teste szegmentált lesz • a szegmenseket szomitáknak nevezzük • a szomiták egyes részeiből bőr (dermatóma), izom (miotóma), vagy csont (szklerotóma) lesz • ezeket a gerincvelő egyazon szegmentuma idegzi be kifejlett állapotban is • az egyes zsigeri szervek beidegzése is hasonlóan a szomitákhoz rendelhető • egy adott dermatóma a legsűrűbb beidegzést a hozzátartozó szegmensből kapja, de kap a szomszédosakból is • egyetlen hátsó gyök átmetszése nem okoz teljes érzékkiesést a hozzátartozó dermatómában • érzéstelenítéshez több egymás melletti szegmenst kell bénítani
A dermatómák
16/28
Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig. 8-6
8
9/12/2013
A hátsókötegi rendszer I.
17/28
• a hátsó kötegi rendszerben Aβ rostok szállítják a taktilis és proprioceptív ingerületet • a hátsó gyökön belépő rostok (sejttest a hátsó gyöki, vagy spinális ganglionban) elágaznak • egyik águk az azonos oldali dorzális kötegben fut felfelé, másik szinaptizál a hátsó szarvban • a hátsó végtagból és a törzs alsó részéből a fasciculus gracilis, a felsőből a fasciculus cuneatus szállítja az információt • első átkapcsolódás a nyúltvelőben a hasonló nevű magvakban • innen lemniscus medialis – átkereszteződés • csatlakoznak a n.trigeminus másodrendű rostjai • második átkapcsolódás a talamusz VPL-VPM-ben (ventralis posterolateralis/medialis)– radiáció az elsődleges szomatoszenzoros kéregbe
A szomatoszenzoros pályák
18/28
Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig. 8-8
9
9/12/2013
A hátsókötegi rendszer II.
19/28
• az átkapcsolódás igen jó hatásfokú – az elsődleges rost egyetlen AP-je a másodlagos sejtben képes AP-t kiváltani • a topografikus (szomatotópiás) vetület minden pálya és átkapcsolódás szintjén megtartott • a magasabb szintek efferensei képesek gátolni az alacsonyabb szinteken az ingerület továbbítását – disztális gátlás • a szomatoszenzoros rendszerben nem, de másutt a receptorok szintjén is érvényesül • jellemző a széli gátlás, ami fokozza a „kontrasztot” – az ingerületbe jött sejteket gátolt sejtek veszik körül – más érzőrendszerekre is jellemző
Széli gátlás A
inger receptív mezők
B
20/28
hátsó gyöki ganglion
feedforward gátlás
hátsó kötegi mag
relésejt
divergencia
talamusz felé
feedback gátlás
10
9/12/2013
21/28
A szomatoszenzoros kéreg I.
• a talamuszból az ingerület a parietális kéreg primer szomatoszenzoros területére (SI) jut • ez a sulcus centralis mögött elhelyezkedő gyrus postcentralison van (Br3a, Br3b, Br2, Br1) • laterálisan a másodlagos szomatoszenzoros area (SII) található; bemenet az SI-ből • kaudálisan a hátsó parietális kéregnek (Br5, Br7) szintén van szomatoszenzoros funkciója • a szomatoszenzoros kérgen a test felszíne szomatotópiásan vetül – homonkulusz • térképezés részben kiváltott potenciálokkal, részben agyműtétek alatti ingerléssel • egy-egy terület reprezentációja nem a kiterjedésével, hanem a receptorsűrűséggel arányos – emberben arc, kéz nagy, patkányban, nyúlban, macskában száj és bajusz nagy
A szomatoszenzoros kéreg II. • az SI 4 Brodman areát ölel fel – mindegyiken külön-külön szomatotópiás leképezés van, rajtuk más-más szubmodalitás dominál – – – –
Br3a: izomorsók Br3b: bőrreceptorok Br2: mély nyomásérző receptorok Br1: gyorsan adaptáló felületes receptorok
• az SII-n egy további szomatotóp térkép van • a szomatoszenzoros kéreg is oszlopokba szerveződik – a talamikus ingerület a 4. rétegbe fut be, kimenet a 2-3 és 5-6 rétegből • egy-egy oszlop egy-egy receptorféleség ingerületét dolgozza fel (pl. gyorsan vagy lassan adaptálódó receptor a bemenet) • Br1 de főleg Br2 area Br3a és Br3b-ből is kap ingerületet – komplexebb ingerek analízise (pl. mozgás) – továbbítás a motoros kéregnek • a hátsó parietálisban vizuálissal integráció is 22/28
11
9/12/2013
Az anterolaterális rendszer I. • az anterolaterális rendszer szállítja a hő-, és fájdalom információt • a fájdalom nehezen definiálható, sok szubjektív elem is van benne – a magas ingerküszöbű nociceptorokból indul ki • első átkapcsolódás a gerincvelő hátsó szarvában • a hátsó gyökön belépő C-rostok az I. és II. laminában (substantia gelatinosa Rolandi) végződnek, az Aδ rostok mélyebben is • közvetlen vagy közvetett átkapcsolódás a felszálló pálya projekciós neuronjaira • ezek egy része csak nociceptív, más részén alacsony küszöbű receptorok rostjai is konvergálnak • a zsigerek nociceptorai ugyanitt végződnek – kisugárzó fájdalom 23/28
Az anterolaterális rendszer II. • a projekciós neuronok axonjai zömmel átkereszteződnek – ellenoldali anterolaterális pálya • a nociceptív pályáknak több összetevője van: – paleospinotalamikus pálya a talamusz intralamináris magjaihoz – lokalizáció rossz, ébresztés, affektív és vegetatív válaszok – neospinotalamikus pálya a specifikus talamusz magokhoz – bilaterális, finomabb lokalizációt adó vetület – a spinoretikuláris pálya a FR-ben átkapcsolódva éri el a talamuszt – ez a legősibb – a spinomezencefalikus a PAG-ban és más középagyi struktúrákban végződik – hipotalamusz – limbikus rendszer
• kollaterálisok az arousal rendszer struktúráihoz 24/28
12
9/12/2013
25/28
Analgetikus hatások I.
• a nociceptív információ bejutása erős leszálló kontroll alatt áll • a PAG-ból NA és 5-HT pályák futnak a gerincvelőbe – analgetikus pálya • ezek opioid neuronokon végződve pre-, valamint posztszinaptikus úton gátolják az anterolaterális pálya projekciós neuronjainak ingerületbe kerülését • az analgetikus pálya neuronjait GABAerg interneuronok, azokat opioid sejtek gátolják • az opioidok a középagy szintjén gátlástalanítják az analgetikus pályát, a gerincvelőben közvetlenül hatnak • az ópium – mákgubó tejnedvéből kivont alkaloid keverék, a morfin a legfontosabb hatóanyaga
26/28
Az analgetikus pálya periakveduktális szürke állomány
GABAerg neuron
nyúltvelő
anterolaterális pálya
gerincvelő
opioid neuron
nociceptív afferens
13
9/12/2013
Analgetikus hatások II.
27/28
• a morfinnak µ-, δ-, és κ-receptorai vannak • ebből kiindulva találták meg a természetes ligandokat: enkefalin, endorfin, dinorfin, endomorfin • minden analgetikus pályában ott vannak az opioidok, posztszinaptikusan a receptorok • stressz alatti analgéziában (sportsérülések) a proopiomelanokortin, és az ebből keletkező endorfin-enkefalin szerepel • a nociceptív receptorok poliszinaptikus flexor reflexet váltanak ki (gátolható – lásd vérvétel) • zsigerek esetén izomvédekezés- diagnosztika • fájdalmat nem okozó ingerület is kiválthat reakciót – alvás alatti mozgás az azonos testtartás miatt (elgémberedés, elmacskásodás) • vegetatív reflexek: szimpatikus izgalom, vérnyomás növekedés – mély fájdalom (csont, here) esetén csökkenés – ájulás
A fájdalomérzés specialitásai • centrális fájdalom: a fel-, és leszálló pályák sérülése esetén alakulhat ki – tabes dorsalis, amputáció utáni fantom fájdalom, stb. • a veleszületett fájdalomérzethiány igen súlyos állapot – nem érzi a sérüléseket, nincs averzív tanulás – a legnagyobb gond a mozgásszerveknél • a fájdalom enyhíthető a szomszédos területek simogatásával – kapu-elmélet – nem igazolták kísérletesen, de van benne valami – lehet, hogy közvetett hatás az analgetikus pályákon át • a viszketés rokon a fájdalommal, C rostok közvetítik, de vakaródzási reflexet vált ki • legjobban kémiai anyagokkal (pl. hisztamin, proteolitikus enzimek) váltható ki, mechanizmus ismeretlen 28/28
14
9/12/2013
Az inger továbbítása
Alberts et al.: Molecular biology of the cell, Garland Inc., N.Y., London 1989, Fig. 19-44.
Szomatoszenzoros érző mezők
Fonyó: Orvosi Élettan, Medicina, Budapest, 1997, Fig. 37-3.
15
9/12/2013
A szomatoszenzoros topográfia
Fonyó: Orvosi Élettan, Medicina, Budapest, 1997, Fig. 37-4.
“Homonkuluszok”
Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2002, Fig. 8-15.
16
9/12/2013
A fájdalom leszálló gátlása
Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig. 8-14
17
