e ● A c t a N a t u r a l i a P a n n o n i c a e–Acta Nat. Pannon. 2 (3): 227–242. (2011)
227
Tegzes (Trichoptera) fajok fénycsapdás fogásának változása eltérő holdfázisokban Changes of the light‐trap catch of caddisflies (Trichoptera) species in different moon phases
Nowinszky László (1), Kiss Ottó (2), Szentkirályi Ferenc (3), Puskás János (1)
Abstract – The study deals with the light‐trap catch of eight Trichoptera species in connection with the moon phases. The light‐traps operated in years between 1981 and 2005 at ten townships. Relative catch values were calculated from data of light‐traps, they were assigned to the moon phases, they were averaged and the results were plotted with the regression equation. We found that the light trapping of these species is most successful in vicinity of First‐ and Last Quarter of Moon, Full Moon or New Moon. The study demonstrated in the first time the increasing effect of polarized moonlight on the flying activity of caddisflies. Our results can be utilized by the envi‐ ronmental research. Key words – Trichoptera, caddisflies, light trapping, moon phases, polarized moonlight, Hungary.
Author’s addresses: Nyugat‐magyarországi Egyetem, Savaria Egyetemi Központ, H‐
(1)
9700 Szombathely, Károlyi Gáspár tér 4., e‐mail:
[email protected] &
[email protected] H‐3300 Eger, Eszterházy Károly Főiskola, Állattani Tanszék,
(2 )
Eszterházy tér 1., e‐mail:
[email protected] MTA Növényvédelmi Kutató Intézete, H‐1525 Budapest, Pf.:
(3)
102., e‐mail:
[email protected]
Bevezetés Az éjjel repülő rovarok tömegviszonyainak és raj‐ zási idejének megállapítására a legáltalánosabban használt mintavételi eszköz a fénycsapda. Az 1950 ‐es évek óta üzemelő magyarországi fénycsapda hálózat az elmúlt évtizedekben felbecsülhetetlen tudományos értékű anyagot biztosított az entomo‐ lógiai alapkutatás, a növényvédelmi prognosztika és a környezetvédelmi kutatás számára (Nowinsz‐ ky 2003). A fénycsapdás rovargyűjtés eredményességét azonban számos környezeti faktor módosítja, mint a meteorológiai elemek, kozmikus változók, de ide sorolható a holdfény is. A Hold fényének a ha‐
tásait már évtizedek óta vizsgálják a kutatók. Wil‐ liams (1936) megállapította, hogy holdtöltekor ke‐ vés rovart gyűjtenek a fénycsapdák. A holdtölte‐ kor tapasztalt alacsonyabb fogásnak Williams (1936) szerint az alábbi okai lehetnek: A holdfény csökkenti a rovarok aktivitását, ezért a fénycsapda által elérhető aktív populáció kisebb, vagy a hold‐ fénnyel kiegészült mesterséges fényforrás kisebb területről gyűjt. A teljes holdhónap alatt állandóan változó holdfény befolyásolja gyűjtési távolságo‐ kat. Ezeket több kutató is meghatározta a külön‐ böző fénycsapda típusokra (Dufay 1964, Bowden & Morris 1975, Nowinszky 2008). Bowden & Mor‐ ris (1975) a gyűjtési távolság alapján számított in‐ dexszámmal korrigálták is a napi gyűjtési eredmé‐ nyeket. Horváth & Varjú (2004), Warrant et al. (2006) részletesen dokumentálták, hogy számos rovar tér‐ beli tájékozódásában az égbolt polarizációs mintá‐ zata fontos szerepet játszik nappal és alkonyatkor, amely a lenyugvó Naptól és a Holdtól származik. Baker & Mather (1982) kísérlettel támasztották alá, hogy egyes lepke fajok felhasználják a Hold fényét térbeli tájékozódásukhoz. Nowinszky et al. (1979), valamint Danthanarayana & Dashper (1986) fogási maximumot tapasztaltak az első és utolsó holdne‐ gyedben, amikor a holdfény polarizált aránya a legmagasabb. Gál et al. (2001) az éjszakai égbolt po‐ larizációs mintázatát vizsgálva, beleértve az Arago‐ és a Babinet‐pontok helyzetét is, holdtölte idején gyakorlatilag azonosnak találták a nappali égbolté‐ val, amennyiben a Nap és a Hold zenittávolsága megegyezett. Dacke et al. (2003) kísérleti úton bizo‐ nyították be, hogy egy afrikai ganajtúró bogár (Scarabeus zambesianus Péringuey) a napfénynél nagyságrendben milliószor halványabb holdfény polarizációs mintázatát is képesek felhasználni tér‐
© e‐Acta Naturalia Pannonica, 2 (3) 30.10. 2011, HU ISSN 2061–3911
228
Nowinszky et al.: A Trichoptera fajok fénycsapdás fogásának változása a holdfázisokban
beli tájékozódásukhoz. Későbbi vizsgálataikból ar‐ ra következtettek, hogy általában az éjszaka aktív rovarok érzékenysége igen erős lehet a holdfény égbolt polarizációs mintázatának észlelésében, hi‐ szen az első‐ és utolsó holdnegyed gyenge fényin‐ tenzitása mellett is a tájolás ugyanolyan pontos, mint a holdtölte esetében (Dacke et al. 2011; Warrant & Dacke 2011). A vízi rovarok többségénél bizonyított, hogy ké‐ pesek érzékelni a vízfelületekről visszavert horizon‐ tális lineárisan polarizált fényt, amelynek segítségé‐ vel találják meg az élőhelyüket. A vízfelületekről visszavert polarizált fény szerepét a vízi rovarok tá‐ jékozódásában Schwind & Horváth (1993), Horváth (1995a és 1995b), Horváth & Gál (1997), Horváth & Varjú (1997) kísérletekben tanulmányozták. A vízfe‐ lületeket sok rovar összetéveszti kátránytavakkal, vagy a fekete fóliákkal (Kriska et al. 1998), mivel azok sokkal polárosabbak lehetnek, mint egy víztó‐ csa. Az Öböl‐háborúból visszamaradt kőolajtavak fénytükrözési és fénypolarizációs sajátosságait Hor‐ váth & Zeil (1996) tanulmányozták. Megállapítot‐ ták, hogy egyes vízi rovarok számára a horizontáli‐ san polarizált olajtavak vonzóbbak lehetnek, mint egy vízfelszín. Ezért lettek a kátránytavak foglyai. Ilyen eredményekről számol be Rab et al. (1998) is a kérészekkel, Horváth et al. (1998) pedig a szitakö‐ tőkkel kapcsolatosan. Kriska et al. (1998) azt talál‐ ták, hogy a szitakötőket és kérészeket megtéveszti a száraz aszfalt felület is, mivel az erős, horizontálisan polarizált fényt ver vissza. Bernáth et al. (2001) sze‐ rint az olajtartályok és a csillogó, fekete műanyag fó‐ liák csapdaként vonzzák a szitakötőket és a kérésze‐ ket. Kriska et al. (2008) kimutatták, hogy a Hydropsyche pellucidula (Trichoptera: Hydropsyche) azért repül tömegesen a folyóparti épületek füg‐ gőleges üvegfelületeire, mivel ezek a vízfelületek‐ nél több horizontálisan polarizált fényt tükröznek, és ez megtéveszti a vízi rovarokat, köztük a tegze‐ seket is (Horváth et al. 2010). A holdfény tegzesekre gyakorolt hatásainak vizsgálatánál fontos szempont a repülési aktivitás napi ritmusának az ismerete, mivel a Hold hori‐ zont feletti tartózkodása az éjszaka folyamán éj‐ szakáról éjszakára állandóan változik (Nowinszky 2008). A Trichoptera fajok egy része kizárólag nap‐ pal repül (Flannagan 1977; Cobb et al. 1981). A teg‐ zesek többsége azonban este, vagy éjjel aktív, de vannak bimodális napi aktivitású fajok is, ame‐ lyekre nappal és este is jellemző egy‐egy rajzás‐
csúcs (Lewis & Taylor 1964). Például az esetünk‐ ben szintén vizsgált Ecnomus tenellus repülési akti‐ vitása Lewis & Taylor (1964) frakcionált szívó‐ csapdás felvételezése során 18 órától (UT) kezdett növekedni, a rajzáscsúcs 21‐22 óra közé esett, éjfél‐ re a rajzás befejeződött. Tshernyshev (1961), Jack‐ son & Resh (1991) vizsgálatai szerint a tegzesek re‐ pülése többnyire alkonyat után kezdődik, éjfél előtt kora vagy késő esti órákban tetőzik, de szá‐ mos faj egészen hajnalig repül. Nowinszky (2008) szerint, ha a rovarok képe‐ sek tájékozódni a holdfény szerint, akkor az nem korlátozhatja a fénycsapdás fogást. A gyűjtési tá‐ volságnak pedig csak fényszennyezéstől mentes környezetben lehet befolyása a fogásra, és csak azokra a fajokra, amelyek képesek jelentős távol‐ ságra repülni. Mindössze néhány szerző említi meg, hogy a holdfény csökkenti a tegzesek fény‐ csapdás fogását, az ilyen tapasztalatok többsége a lepkékre vonatkozik. Mackay (1972) vizsgálatában a fénycsapda által befogott tegzesek száma ala‐ csony volt holdtöltekor, különösen, ha a Hold fel‐ kelt már. Jackson & Resh (1991) 3 Trichoptera faj, Dicosmoecus gilvipes (Hagen) (Limnephilidae), Gumaga nigricula (McL.) (Sericostomatidae), Gumaga griseola (McL.) napi repülési aktivitását vizsgálta, szex feromonokat alkalmazva a hímek csalogatá‐ sára. Azt találta, hogy a fény intenzitása befolyá‐ solja a repülési aktivitást, de a repülés napi perio‐ dicitását nem. Janzen (1983) megállapította, hogy lepkéket kevésbé vonzza a mesterséges fény a holdfényes éjszakákon, ez igaz a tegzesekre is. A holdfázisok és a tegzesek fénycsapdás fogását vizsgáló részletes tanulmányt azonban nem talál‐ tunk a szakirodalomban. Ezért fontos a tegzesekre is kiterjeszteni a holdfény lehetséges hatásaival kapcsolatos vizsgálatokat. Corbet (1958, 1964) 125 W‐higanylámpával ellátott Robinson típusú fény‐ csapdát működtetett a Viktória‐tó partján, száz, egy‐ mást követő éjszakán, amelynek során Plecoptera, Ephemeroptera, és Trichoptera fajokat gyűjtött. A 37 tanulmányozott fajból csupán négynek az egyedszá‐ ma mutatott periodikus változást a holdfázisokkal, míg a többi fajnál ez nem volt igazolható. Az Athripsodes ugandanus Kimmins (Leptoceridae) teg‐ zes esetében például azt találta, hogy az imágók kirajzásának ritmusa a holdciklus periodikus vál‐ tozásait követi, nevezetesen az első és utolsó ne‐ gyedben egy‐egy aktivitási csúcs a jellemző. Véle‐ ménye szerint fogási csúcsok és hullámvölgyek
e‐Acta Nat. Pannon. 2 (3) 2011
helyzete újhold vagy holdtölte környezetében, nem erősíti azt a feltételezést, hogy a Hold által keltett megvilágítás befolyásolja a fénycsapdás fogást, ha‐ nem a megnövekedett aktivitási periódusokat az imágók kikelésének a holdritmusa okozhatja. Harris (1971) azt tapasztalta, hogy nem fogott tegzeseket a fénycsapda, ha a visszavert napfény nagyobb volt, mint 16 ft‐c. A tegzesek rajzása akkor kezdődött el, amikor a fény intenzitása 4 ft‐c alá csökkent, amely küszöbérték valószínűleg jelzésül szolgált a repülés megkezdésére (Harris 1971). Jelen vizsgálatunk célkitűzése az volt, hogy né‐ hány tegzes faj esetében kimutassuk a teljes hold‐ hónap folyamán változó holdfénynek, különösen annak polarizált hányadának, a fénycsapdás fo‐ gásra és a gyűjtési távolságra gyakorolt hatásait. Anyag és módszerek
A gyűjtő helyek és a fénycsapdázás jellemzői A fénycsapdáink a következő településeken és években üzemeltek: Maroslele (46,27N; 19,35E): 2001, Fülöpháza (46,89N; 19,44E): 2001‐2002, Csongrád (46,71N; 20,14E): 2003‐2005, Tiszakóród (48,10N; 22,71E): 2003‐2005, Tiszaroff (47,39N; 20,44E): 2003‐2005, Tiszaszőlős (47,55N; 20,71E): 2003‐2005, Nagy‐ Eged‐hegy (47,56N, 20,25E): 1980‐1981, Szilvásvá‐ rad (48,64N, 20,23E): 1980, Bükk‐Vöröskő‐völgy (48,34N, 20,27E): 1981‐1982, Dédestapolcsány (48,11N, 20,28E): 1988. Az alkalmazott Jermy‐típusú csapda fényforrása a talaj felszínétől 2 méter magasságban elhelyezett 100 W‐os normál izzólámpa volt. A Fülöpházánál és Maroslelénél módosított Jermy‐csapdák kompakt fluoreszcens (Philips PL‐T 42W/830/4p) izzóval üze‐ meltek. A fülöpházi fénycsapda a fogás növelése ér‐ dekében 3 terelőlemezzel volt felszerelve az izzó kö‐ rül. Ölőanyagként minden esetben kloroformot használtunk. A csapdák a szezon folyamán minden éjszakán, áprilistól október végéig gyűjtöttek. A vizsgált fajok és gyűjtési adataik Rhyacophila fasciata Hagen 1859 (Rhyacophilidae) Megfigyelőhelyek száma: 1, évek: 1980 és 1981, egyedek száma: 132, adatok száma: 64, teljes hold‐ hónapok száma: 5.
229 Morfológia: imágók testhossza 8‐12 mm, sár‐ gásbarna színűek, a fejtető sárga rajta hosszú csil‐ logó fehér szőrök erednek, csápjuk olyan hosszú, mint a test. Pontszemeik vannak. A szárnyak csú‐ csa kissé nyújtott. Az ivarszerv alapján a hím és a nőstény szabad szemmel is jól elkülönül (a nős‐ tény nagyobb, mint a hím). Az imágók gyűjtésére legalkalmasabb a fénycsapda és ennek változatai. Nappal elrejtőznek, alkonyattól indul a repülés, a poláros fény vonzóbb, nagyobb fogásokat eredmé‐ nyez. Az imágók nem táplálkoznak, növényi ned‐ veket szívogatnak, vagy nektárt, esőcseppet szív‐ nak fel a haustellummal (szájszervükkel). A lárvák a Középhegységi dombvidéki pata‐ kokban, de a Dunában is élnek. Spanyolország, Franciaország, Olaszország, Ausztria, Németor‐ szág, Románia (Erdély) az európai elterjedési terü‐ lete (Pitsch 1993). Hazánkban a hegyvidékeken, az áramló, oxigéndús vizekben az egyik leggyako‐ ribb faj, ezért igen alkalmas a bioindikációban, a vízminőség jelzésére. Megtalálható a xeno‐ szaprobikus (2), az oligoszaprobikus (4) és a béta‐ mezoszaprobikus (4) vizekben (a zárójelben lévő szaprobitási értékpontok ezt bizonyítják (Moog 1995; Kiss 2003). Lárvái kedvelik a nyáron is hi‐ deg, hegyvidéki lotikus (áramló) víztereket, a na‐ gyobb kövek alatt, azok oldalsó repedéseiben sza‐ badon élnek, (szabad életforma), tegezt csak báb‐ állapotban készítenek. Ez az állapot 3‐4 hétig tart, majd megvedlenek és kirepülnek, rajzanak. Élet‐ módjuk alapján a lárvák a ragadozók funkcionális csoportjába tartoznak. A folyóvizek hypocrenon és rhithron régióját részesítik előnyben (Moog 1995). Hydropsyche instabilis Curtis 1834 (Hydropsychidae) Megfigyelőhelyek száma: 4, évek: 1980, 1981, 1982, 1988, egyedek száma: 5539, adatok száma: 205, teljes holdhónapok száma: 14. Életformatípus: szövőtegzes, hasonló az előző fajokhoz az életmódja. Testhossza 9‐13 mm. Feje és tora feketés, felszínüket szürke szőrök fedik, csápja vékony, hossza megegyező vagy kissé hosszabb a testnél. Pontszemeik nincsenek. Elülső szárnya keskeny, fehéres, barnás szőrfoltokkal, csúcsi része lekerekített, nem kihúzott, a hátulsó szárny rövidebb, mint az első, mindkét szárnynak discodiális sejtje van. Egész Európában, így Ma‐ gyarországon is gyakori, hegy‐, domb‐ és síkvidé‐
230
Nowinszky et al.: A Trichoptera fajok fénycsapdás fogásának változása a holdfázisokban
keken. Zonálisan az epirhithront 4, a metar‐ hithront 4, a hyporhithront 2 értékponttal képvise‐ li. Előnybe részesíti a xenoszaprobikustól a β‐, α– mezoszaprobikus vizeket 1,4,5 értékponttal. Funk‐ cionális táplálkozási típusait: kaparó 2, passzív filtráló 5, ragadozó 3 értékpont jellemzi, tehát vál‐ togatja a lárva a fejlődése során a táplálékát. Repülési periódusa: májustól augusztusig, ill. szeptember elejéig tart, rajzása egycsúcsú, unimodalis. Hazánkban, a Dunában, Tiszában is tömegesen él. Románia, Maros, Kőrös‐vidék, elter‐ jedt Kis‐Ázsiában, Iránban, Marokkóban. Rajzás‐ kor a nőstények tömegesen többszörös egyed‐ számban repültek a fénycsapdába. Ecnomus tenellus Rambur, 1842 (Ecnomidae) Megfigyelőhelyek száma: 7, évek: 1980, 1981, 1988, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005, egyedek száma: 24763, adatok száma: 1105, teljes holdhónapok száma: 14. Hazánkban közönséges, álló és lassan áramló folyóvizekből tömegesen gyűjthető. Állóvizekben, lápos területeken, szikes tavakban is, növényzettel benőtt folyókban él. A β‐és α‐mezoszaprobikus vi‐ zeket kedveli (3,7 értékpont). Zonális elterjedése alapján: epipotamon, metapotamon 2‐2 értékpont, a tavak litorális régiója: 6 értékpont. Funkcionális táplálkozási típusa: passzív szűrő 1, ragadozó 9 értékponttal. Elterjedése: Palearktikus faj, előkerült a Kauká‐ zusból, a Krímből, az Urálból, Indiából, Tibetből, Kínából, Iránból, Tajvanról, Japánból és Kis‐ Ázsiából is. Romániában a Duna‐delta, a Szamos, és Maros dombsági, síksági vizeiből említik. Má‐ justól szeptemberig repül. Polimodális rajzáscsú‐ csok jellemzik. A Rajnából Urk et al. (1991) május végétől szeptember első hetéig említi. Waringer (1991) Ausztriában rövid rajzásúnak ítéli. Július elejétől augusztus utolsó harmadáig repül. Rajzása aciklikus, diapauza és parapauza nélkül. A rajzást az éghajlati tényezők és az eltérő biotópokban fej‐ lődő lárvák fejlődési üteme is befolyásolhatja. Testhossz (imágó): 3‐5 mm, csáp sárga, barna gyű‐ rűkkel. Elülső szárny keskeny, vége lekerekített, Hátulsó szárny sötétbarna színű, aranysárga sző‐ rökkel. Limnephilus lunatus Curtis, 1834 (Limnephilidae) Megfigyelőhelyek száma: 1, évek: 1980, 1981,
egyedek száma: 309, adatok száma: 58, teljes hold‐ hónapok száma: 6. Testhossza 8‐13 mm, vörhenyes sárga feje és tora, szőrzete sárga. Elülső szárnyon hold alakú sárga rajzolat, folt látszik. Patakokban, folyókban, áramló vizekben, tavakban, halastavakban él, de fejlődik 14,5‰‐es sós vizekben is. Az oligoszaprób vizekből és az α‐mezoszaprób vizekből jelzik (+) előfordulását. Funkcionális táplálkozási típusa: aprító 5, kaparó 2, ragadozó 3 értékpontot képvi‐ sel. Váltogatja a táplálékát. Hazánkban az egész ország területén közönsé‐ ges, Európában mindenfelé, a Krímben, a Kauká‐ zusban, Iránban és Algériában ismertek előfordu‐ lásai (Kiss 2003). Rajzása májustól október végéig tart. Repülési aktivitása: ciklikus, elhúzódó rajzású faj, unimodális csúccsal (Malicky 1991). Halesus digitatus Schrank, 1781 (Limnephilidae) Megfigyelőhelyek száma: 2, évek: 1980, 1981, 1988, egyedek: száma: 978, adat: 105, teljes hold‐ hónapok száma: 5. Testhossz 15‐25 mm, sárgásbarna. Feje, csápja és a tor hátoldala sárgásbarna. Elülső szárnya sár‐ ga, a hátulsó szárnya szélesebb és világosabb, mint az első, mindkét szárnyának van discoidális sejtje, a szárnyak erezete jól kiemelkedik. Az oligoszaprobikus, a β és az α‐mezoszaprobikus vi‐ zeket preferálja (5,4,1) értékponttal. A metarhithront 2, hyporhithront 4, epipotamont 4 értékkel részesíti előnybe. Funkcionális táplálko‐ zási típusa: aprító 7, kaparó 1, ragadozó 2 ponttal szerepel. Főleg detrituszt fogyaszt. Repülési periódusa júniustól október közepéig tart. Egy rajzáscsúccsal (okt. 10. ‐ okt. 23‐ig), elhú‐ zódó repülési aktivitás. A lárva a fejhossz és a fej‐ szélesség változása alapján 5 fejlődési stádiumot mutat, egy éves fejlődésű faj. Részletesebb adatok Kiss (1989) munkájában találhatók. Európai faj, de megtalálható Észak‐Kaukázus és Irán területén is. Magyarországon, a fajlista alapján (Kiss 2003) 9 földrajzi helyen mutatható ki: Északi‐középhegység, Dunántúli‐középhegység, Kőszegi‐Soproni hg., Duna, újabban a Tisza, Zagy‐ va, Bükk, Upponyi hg., Börzsöny, Mátra területé‐ ről. Jó indikátor faj. Források közelében, az áramló vizeket is kedveli, tavak litorális zónáiban is meg‐ található, ubiquista faj.
e‐Acta Nat. Pannon. 2 (3) 2011
Psychomyia pusilla Fabricius, 1781 (Psychomyidae) Megfigyelőhelyek száma: 1, évek: 2004, 2005, egyedek száma 718, adatok száma: 91, teljes hold‐ hónapok száma: 7. Lárvája szabadon él, nem készít tegezt, campodeiform lárvatípus. Tavakban, nagyobb csa‐ tornákban és folyókban található. Az imágó feje és melle barna, sárgásfehér szőrzettel, potroha vör‐ henyesbarna, csápja töve fehéres sárga, csúcsi ré‐ sze barna, középső részén barna gyűrűkkel. Elülső szárny világosszürke, felszíne sárga szőrökkel, erezete és hátulsó szegélyszőrei szürkés sárgák. Feje hátsó hasi irányban kissé lapított, állkapcsi ta‐ pogatója hosszú. Testhossza: 3‐5 mm. Az oligoszaprobikus, β‐mezoszaprobikus, α‐ mezoszaprobikus vizeket (2,5,3 értékponttal) ré‐ szesíti előnyben. A folyóvizeket a metarhithront 1, hyporhithront 4, epipotamont 4, a metapotamont 1 értékponttal preferálják. A lárvák funkcionális táplálkozási típusa: kaparó 6, passzív filtráló 1, detrituszevő 2, ragadozó 1 értékponttal jellemez‐ hető, tehát váltogatják a táplálékukat. Előfordul Kis‐Ázsiában, Európából Svájc, Len‐ gyelország, Ausztria, Németország és Magyaror‐ szág területén. A magyarországi fajlista 11 lelőhe‐ lyet jelöl meg (Kiss 2003). Odontocerum albicorne Scopoli, 1763 (Odontoceridae) Megfigyelőhelyek száma: 2, évek: 1980, 1981, egyedek: 369, adatok: 89, teljes holdhónapok szá‐ ma: 5. Az imágók teste feketésbarna, csáp világos‐ szürke, igen hosszú, szárny világosszürke, a hím és a nőstény szárny eltérő nagyságú. Nagysága: 8‐ 12 mm. A lárvák a középhegységek gyors áramlású (lotikus) patakrendszereinek apróköves, kavicsos, homokszerű mikrohabitatjaiban gyűjthetők. Tege‐ ze kissé durva homokszemekből, csőszerű, egyet‐ len réteg képezi, enyhén ívelt, a vége felé elkeske‐ nyedik. Öt lárvastádiuma van, egy éves fejlődésű. Bábozódás előtt a nagyobb kövek védelme alatt vagy azon kialakult moharétegben (Fontinalis antipiretica) él. A bábozódáskor a bábház szája‐ dékát iszapszerű anyaggal és lapos kővel fedi be, anális végét két, ritkán három, fonalas tapadó szö‐ vedékkel a víz alatti nagyobb kövekhez vagy a mohanövény közé az aljzatra rögzíti. A bábállapot
231 3‐4 hét, ezután az imágók kirepülnek, kopulálnak, petét raknak. A lárvák omnivórok (Slack (1936), Moog (1995) 3 funkcionális táplálkozási típust kü‐ lönít el: aprító (3), kaparó (3), ragadozó (4) érték‐ ponttal. A lárva a vízminőség indikátora, a cönózis idikátorértéke: x=1, o=3, β=6, ahol az X = teljesen tiszta víz (xenoszaprobikus), O = kevésbé szennye‐ zett (oligoszaprobikus), β=közepesen szennyezett (mezoszaprobikus) víztípust preferálja. Amennyi‐ ben tekintetbe vesszük a folyóvizek zonális, longi‐ tudinális benépesülését a faj a hypocrenont 2, az epirhithront 7, a metarhithront 1 értékponttal ré‐ szesíti előnyben. Az imágók rajzásaktivitása az életciklus fontos része. Június 11‐től október 14‐ig repült (Szilvásváradi adat). A szezonális rajzása két (bimodális) rajzáscsúcsot mutat: július, augusztus és szeptember. Június 2. hetétől július közepéig növekvő tendencia, ezt követően minimális visz‐ szaesés, majd augusztus 2. hetében az első rajzás‐ csúcs, majd drasztikus csökkenés, majd újra növe‐ kedik, szeptember közepén csúccsal. Ennek való‐ színűsíthető oka a meteorológiai hatások, a lárvák eltérő fejlődési intenzitása, eltolódása (Kiss & Pflieger 2011). Hazánkban: Bükk: Szalajka, Nagy‐patak, Bán‐ patak, Ablakoskő‐völgy, Garadna‐patak, Szilvás‐ patak, Mátraháza környéki patakok, Ilona‐patak, Upponyi hg.: Csernely‐patak, Aggtelek, Zempléni h.: Perecse‐patak, Kemence‐patak, Kőszegi és Sop‐ roni hegység (Ujhelyi 1974, 1978‐79). Illies (1967) 25 földrajzi helyet nevez meg: pl. nyugat mediterrán régió, Alpok, Európa atlanti te‐ rületei, Pireneusok, Hollandia, Dánia, Svédország, Balti provincia, Nagy‐Britannia, Tajga, Ural, Szentpétervár környéke. Agraylea sexmaculata Curtis, 1834 (Hydroptilidae) Megfigyelőhelyek száma: 4, évek. 2001, 2002, 2003, 2004, egyedek száma: 887, adatok száma: 81, teljes holdhónapok száma: 8. Mikrotegzes faj. Feje, háta, tora, potroha sárga, világosabb szőrzettel, csápja, lábai sárgák, csápja sötéten gyűrűzött. Elülső szárnya sárgásan szőrö‐ zött, barnás, sárgásbarna foltokkal. Hátulsó szár‐ nya fehéres, fehéres‐szürke szegélyszőrökkel. Hossza: 2,5 mm. A β és α‐mezoszaprobikus vizeket részesíti előny‐
232
Nowinszky et al.: A Trichoptera fajok fénycsapdás fogásának változása a holdfázisokban
be 5‐5 értékponttal. A vízterek litorális régióját maximálisan 10 értékponttal preferálja: a folyók‐ ban a metapotamon és a hypopotamon szakasz‐ ban él, de előfordul mindenféle sekély mélységű állóvizekben, pl. alföldi szikes vizekben, valamint lassan áramló patakokban pl. a Zagyvában. Mát‐ raszele határában nagy tömegben repült a fény‐ csapdába. Fülöpháza térségében áprilistól szep‐ tember végéig, Maroslelénél május elejétől szept‐ ember végéig repült, inkább tavaszi rajzású, erő‐ sen kiugró csúccsal (unimodális rajzás) május má‐ sodik felében. Waringer (1991) szerint Ausztriá‐ ban rövid nyári aktivitású. Angliában Hickin (1967) szerint május 3. hetétől szeptember közepé‐ ig rajzik. Funkcionális táplálkozási csoportja szerint mindenevő, 10 értékponttal. Elterjedési területe Észak Irántól a Balkánon, Kaukázuson át Finnor‐ szágig húzódik, de a Brit‐szigeteken is előfordul. Hazánkból Északi‐középhegység, Alföld, Kisal‐ föld, az egész Dunántúl, Zemplén stb. előfordulá‐ sai ismertek. A holdfázisokra, a polarizált holdfényre és a gyűjtési távolságra vonatkozó adatok A Hold 29,53 nap alatt végez egy fordulatot a Föld körül. Mivel ez a keringési idő nem osztható egész napokra, ezért inkább a fázisszög adatokkal dol‐ goztunk. A rajzási időszakok minden egyes éjszaká‐ jának éjféli órájára (UT = 0h) kiszámítottuk a Hold fázisszög adatait. A teljes holdhónap 360 fok fázis‐ szög értékéből 30 fázisszög csoportot képeztünk. Azt a fázisszög csoportot, ami a holdtöltét (0º vagy 360º) is magában foglalva a 0 ± 6º értéket tartal‐ mazza 0‐nak jelöltünk. Ettől az első negyeden át az újholdig terjedő csoportok jelölése: ‐1, ‐2, ‐3, ‐4, ‐5, ‐ 6, ‐7, ‐8, ‐9, ‐10, ‐11, ‐12, ‐13 ‐14. A következő cso‐ port ±15, ahová az újhold tartozik. Holdtöltétől az utolsó negyeden át újhold irányába terjedő cso‐ portok jelölése: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13 és 14. Minden egyes csoport 12 fokot tartalmaz (Nowinszky 2003). A fázisszög csoportok a követ‐ kezőképpen kapcsolódnak a négy holdnegyedhez: holdtölte (‐2 – +2), utolsó negyed (3 – 9), újhold (10 – ‐10) és első negyed (‐9 – ‐3). A vizsgált időszakok valamennyi éjszakáját besoroltuk a fenti fázisszög csoportokba. A holdtölte időadatait, amelyekre a holdfázis csoportok képzéséhez szükségünk volt, az US Naval Observatory, Astronomical Appli‐
cations Department honlapjáról töltöttük le: http:// aa.usno.navy.mil/cgi‐bin/aap ap.pl. Mivel számos kutató véleménye szerint a hold‐ fény csökkentheti a fénycsapda gyűjtési távolságát (Nowinszky 2008), ezért ennek vizsgálatához a szükséges környezeti megvilágítás adatokat saját számítógépes programunk segítségével számítot‐ tuk ki Nowinszky & Tóth (1987) szerint. A prog‐ ram tetszőleges földrajzi helyre, napra és időpont‐ ra külön‐külön, és összesítve is, kiszámítja a Nap‐ tól származó alkonyati megvilágítást, a Hold fé‐ nyét, valamint a csillagos égbolttól származó meg‐ világítást, valamennyi értéket luxban. Figyelembe veszi a felhőborítás mértékét is. A környezeti meg‐ világítás adatokból a gyűjtési távolság az alábbi képlettel számítható:
r0
I E N E H ECS
Ahol: r0 = a gyűjtési távolság, I = a lámpától szárma‐ zó megvilágítás (candela), E = a környezeti megvilá‐ gítás erőssége (lux), ez a lenyugvó vagy felkelő Nap (EN), a Hold (EH), a csillagos égbolt (ECS) fényéből te‐ vődik össze. A Hold által keltett megvilágítást (EH) saját programunk segítségével számítottuk min‐ den fázisszög csoportra. Ezekből az értékekből számítottuk ki a Jermy‐féle fénycsapda gyűjtési tá‐ volságát, 2001. év ötödik (májusi) holdhónapjára, mert az Agraylea sexmaculata Curtis ekkor repült a tömegesen a fénycsapdába. Egyedül ennek a faj‐ nak a gyűjtési eredménye mutatott ugyanis szoros összefüggést a gyűjtési távolsággal. A holdfény re‐ latív polarizációjának mértékét kifejező %‐os ada‐ tokat Pellicori (1971) munkája alapján soroltuk az egyes holdfázisokhoz.
e‐Acta Nat. Pannon. 2 (3) 2011
233
Fig. 1. Light‐trap catch of the Rhyacophila fasciata Hagen depending on the illumination caused by the Moon (lux), in vicinity of the Full Moon
Fig 2. Light‐trap catch of the Hydropsyche instabilis Curtis depending on the polarized moonlight, in Last Quarter of the Moon
234
Nowinszky et al.: A Trichoptera fajok fénycsapdás fogásának változása a holdfázisokban
Fig. 3. Light‐trap catch of the Ecnomus tenellus Rambur depending on the polarized moonlight in First‐ and Last Quarters of the Moon
Fig. 4. Light‐trap catch of the Psychomyia pusilla Fabr. depending on the illumination (lux) caused by the Moon in vicinity of the Full Moon
e‐Acta Nat. Pannon. 2 (3) 2011
235
Fig. 5. Light‐trap catch of the Odontocerum albicorne Scop. depending on the polarized moonlight, in the Last Quarter
Fig. 6. Light‐trap catch of the Limnephilus lunatus Curtis depending on the polarized moonlight, in the First Quarter of the Moon
236
Nowinszky et al.: A Trichoptera fajok fénycsapdás fogásának változása a holdfázisokban
Fig. 7. Light‐trap catch of the Halesus digitatus Schrank depending on the polarized moonlight, in the First Quarter of the Moon
Fig 8. Light‐trap catch of the Agraylea sexmaculata Curtis depending on the collection distance, all the lunar month
e‐Acta Nat. Pannon. 2 (3) 2011
237
9. ábra. A maroslelei gyűjtőhely (46,27N; 19,35E) és a fénycsapda Fig. 9. Examination place in Maroslele (46,27N; 19,35E) and the light‐trap
10. ábra. A fülöpházai gyűjtőhely (46,89N; 19,44E) és a fénycsapda Fig 10. Examination place in Fülöpháza (46,89N; 19,44E) and the light‐trap Adatrendezés és statisztikai elemzés Megfigyelési adaton egy fénycsapda egy éjszakai fogását értjük. Mivel egy éjszakán több fénycsap‐ da is működött, ezért a megfigyelési adatok száma meghaladja a mintavételi éjszakák számát. A befo‐ gott példányok számából fajonként relatív fogás értékeket számítottunk. A relatív fogás (RF) egy adott mintavételi időegységben (1 éjszaka) befo‐ gott egyedek számának és az adott nemzedék mintavételi időegységre vonatkoztatott átlagos
egyedszámának a hányadosa. Amennyiben a be‐ fogott példányok száma az átlaggal megegyezik, a relatív fogás értéke: 1. A relatív fogásokból 3 pon‐ tos mozgóátlagokat számítottunk. Kizárólag azokat az éjszakákat vettük figye‐ lembe, amelyeken sikeres volt a csapdázás. Koráb‐ bi munkáink (Nowinszky 2003) alapján ugyanis meggyőződtünk arról, hogy a Hold befolyásolja ugyan a fénycsapdázás eredményességét, de soha nem teszi lehetetlenné a gyűjtést. Figyelmen kívül
238
Nowinszky et al.: A Trichoptera fajok fénycsapdás fogásának változása a holdfázisokban
11. ábra. A tiszaroffi lelőhely (47,39N; 20,44E) és a fénycsapda Fig. 11. Examination place in Tiszaroff (47,39N; 20,44E) and the light‐trap
12. ábra. A csongrádi lelőhely (46,71N; 20,14E) Fig. 12. Examination place in Csongrád (46,71N; 20,14E)
13. ábra. A tiszaszőlősi lelőhely (47,55N; 20,71E) Fig. 13. Examination place in Tiszaszőlős (47,55N; 20,71E)
hagytuk tehát a teljes holdhónapok‐ ból azokat az éjszakákat, amelyeken sikertelen volt a csapdázás. A fázisszög csoportokba beso‐ roltuk a hozzájuk tartozó RF értéke‐ ket. Mivel megállapítottuk, hogy a Hold hatása nem érvényesül az ösz‐ szes fázisszög csoportban, minden fajra vonatkozóan korrelációszámí‐ tásokat hajtottunk végre a holdfény, a polarizált holdfény, a gyűjtési tá‐ volság és a relatív fogás értékek kö‐ zött. A holdfény változói (x‐axis) és a relatív fogási értékek (y‐axis) kö‐ zötti regresszió‐analízist lineáris vagy nemlineáris görbék illesztésé‐ vel végeztük. A legszorosabb illesz‐ kedést mutató összefüggések egyenleteit, az R2 értékeit és a vo‐ natkozó szignifikancia szinteket az eredményekben szintén közöljük. Eredmények és megvitatásuk Valamennyi a Holddal kapcsolatos számított adatok (holdfázis csopor‐ tok, holdfény, polarizált holdfény, gyűjtési távolság) az 1. táblázatban, a fajonkénti relatív fogások a 2. táb‐ lázatban találhatók. A regresszió‐ analízisek eredményeit az 1‐8. áb‐ rák szemléltetik.
e‐Acta Nat. Pannon. 2 (3) 2011
Különös jelentőséget kap a polarizált holdfény és a gyűjtés kapcsolatának tanulmányozása, azt követően, hogy Dacke et al. (2003, 2011) kísérletei bizonyították, hogy vannak rovarok, amelyek a gyenge holdfény által keltett égbolt polarizációs mintázat alapján is képesek pontosan tájékozódni. A mi korábbi eredményeink szerint általában a fénycsapdás fogás akkor emelkedik, amikor a hold‐ fény polarizált hányada magasabb (Nowinszky et al. 1979; Nowinszky 2008). A vizsgált fajok közül ötnek a fénycsapdás fo‐ gása pozitív korrelációban volt a polarizált hold‐ fénnyel. Az E. tenellus esetében (3. ábra) mind az első, mind az utolsó holdnegyedben tapasztalható egy‐egy fogási maximum. A H. digitatus (7. ábra) és az L. lunatus (6. ábra) fogását csak az első ne‐ gyedben, a H. instabilis (2. ábra) és az O. albicorne (5. ábra) fogását pedig csak az utolsó negyedben növelte meg statisztikailag szignifikáns mértékben a holdfény polarizált hányada. Az eltérések egyik magyarázata a különböző fajok éjszakai repülési idejének eltérése lehet. Az E. tenellus valószínűleg egész éjszaka repül, szemben Lewis & Taylor (1964) kevés példányon alapuló eredményével, ezért mind az első‐ mind az utolsó negyedben lát‐ hatja a Holdat. A Hold ugyanis első negyedben az éjszaka első felében, az utolsó negyedben pedig az éjszaka második felében tartózkodik a horizont fö‐ lött. Az A. sexmaculata (8. ábra) fogási maximuma újhold közelében volt. Ez a faj valószínűleg nagy távolságokra képes repülni egyetlen éjszaka során, ezért a gyűjtési távolság befolyásolja elsősorban a fénycsapdás fogásának eredményességét. Diken & Boyaci (2008) fénycsapdás vizsgálatai szerint egyes tegzes fajok imágói képesek több száz mé‐ tert is repülni. Ezek az eredmények hasonlóak a lepkéken (Lepidoptera) végzett vizsgálataink eredményéhez (Nowinszky 2003, 2008). Két faj, P. pusilla (4. ábra) és az R. fasciata (1. áb‐ ra) fogása a Hold által keltett megvilágítás (lux) mértékével volt pozitív korrelációban. Hasonló je‐ lenséget a lepkék esetében nem tapasztaltunk. A holdtölte közelében látható fogási maximumok magyarázata az lehet, hogy ha az adott faj egyedei egész éjjel repülnek, akkor csaknem egész éjszaka láthatják a Holdat, ami orientációs információt je‐ lenthet számukra. Ward (1992) szerint a Trichoptera fajok többsége alkonyatkor és éjszaka aktív. Ezek a fajok tehát nem csupán a holdfény által polarizált égbolt mintázata alapján tájékozód‐
239 hatnak. Orientációjukat segítheti a Hold korong látványa, illetve a polarizált holdfény nagyobb aránya is, amelynek következménye a megnöve‐ kedett fénycsapdás fogás. Jelen vizsgálatunk ered‐ ményei elsőként támasztják alá a polarizált hold‐ fény tegzes imágók rajzására gyakorolt hatását. A továbbiakban vizsgálatainkat ki fogjuk terjeszteni más tegzes fajokra is. Köszönetnyilvánítás A szerzők köszönettel tartoznak Bernáth Balázs‐ nak a kísérleti csapdák fényforrásának tervezésé‐ ért, a fénycsapdákat és azok környezetét ábrázoló fényképekért, Kádár Krisztának a tegzesek kiválo‐ gatásáért, Kiss Miklós főiskolai docensnek a kör‐ nyezeti megvilágítást kiszámoló számítástechnikai program modernizálásáért, valamint a Kiskunsági Nemzeti Park Igazgatóságának a fülöpházai csap‐ dázás engedélyezéséért. A tiszai rovarmonitorozá‐ sok a KÖM, illetve később a KvVM megbízásából, annak anyagi támogatásával folytak. A Fülöpháza melletti homokbuckás területen belül, a KISKUN LTER helyen, a fénycsapdás mo‐ nitorozás az NKFP‐3B/0008/2002 pályázat kereté‐ ben történt.
240
Nowinszky et al.: A Trichoptera fajok fénycsapdás fogásának változása a holdfázisokban
14. ábra. A Tisza melletti fénycsapda helyek földrajzi elhelyezkedése a Google térkép alapján. Fig. 14. Localities of the light‐traps near Tisza river by Google maps
e‐Acta Nat. Pannon. 2 (3) 2011
Irodalom – References Baker, R. R., Mather, J. G. 1982: Magnetic compass sense in the large yellow underwing moth, Noctua pronuba L. – Animal Behaviour 30: 543–548. Bernáth, B., Szedenics, G., Molnár, G., Kriska, Gy., Horváth, G. 2001: Visual ecological impact of „shiny black anthropogenic products” on aquatic insects: oil reservoirs and plastic sheets as polarized traps for insects associated with water. – Archives of Na‐ ture Conservation and Landscape Research, 40: 89– 100. Bowden, J., Morris, G. M. 1975: The influence of moonlight on catches of insects in light‐trap in Af‐ rica. Part III. The effective radius of a mercury‐ vapour light‐trap and analysis of catches using ef‐ fective radius. – Bulletin of Entomological Research, 65: 303–348. Cobb, D. G., Flannagan, J. F., Friesen, M. K. 1981: Emer‐ gence of Trichoptera from two streams of the Duck Mountains in West‐Central Manitoba. pp: 75–87. Proc. of the 3rd Int. Symp. on Trichoptera ed. by Moretti, G. P. Series Entomologica 20. Junk, W. Pub‐ lications, The Hague. Corbet, Ph. S. 1958: Lunar periodicity of aquatic insects in lake Victoria. – Nature, 182: 330–331. Corbet, Ph. S. 1964: Temporal patterns of emergence in aquatic insects. – Canadian Entomologist, 96: 264– 279. Dacke, M., Nilsson, D. E., Scholtz, C. H., Byrne, N., War‐ rant, E. J. 2003: Insect orientation to polarized moonlight. – Nature, 424: 33. Dacke, M., Byrne, M. J., Baird, E., Scholtz, C. H., Warrant, E. J. 2011: How dim is dim? Precision of the celestial compass in moonlight and sunlight. – Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 366: 697–702. Danthanarayana, W., Dashper, S. 1986: Response of some night‐flying insects to polarized light. pp: 120– 127. In: Insect flight: Dispersal and migration (ed) Danthanarayana, W. Springer‐Verlag. Berlin–Hei‐ delberg. Diken, G., Boyaci, Y. Ö. 2008: Light‐trapping of caddis‐ flies (Insecta: Trichoptera) from Eğirdir Lake in the Southern Turkey. – Journal of Fisheries Sciences, 2: 653–661. Dufay, C. 1964: Contribution a lʹÉtude du phototropisme des Lépidopteres noctuides. – Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris. 12. 6: 281–406. Flannagan, J. F. 1977: Emergence of caddisflies from the Roseau River, Manitoba. pp: 183–196. Proc. of the 2nd Int. Symp. on Trichoptera, Junk, The Hague. Gál, J., Horváth, G., Barta, A., Wehner, R. 2001: Polariza‐ tion of the moonlit clear night sky measured by full‐ sky imaging polarimetry at full moon: Comparison
241 of the polarization of moonlit and sunlit skies. – Journal of Geophysical Research, 106: 22647–22653. Hickin, N. E. 1967: Caddis Larvae, London, 67. Larvae of the British Trichoptera. Hutchinson of London, 1– 476. Harris, T. L. 1971: Crepuscular flight periodicity of Trichoptera. – Journal of the Kansas Entomological Society, 44: 295–301. Horváth, G. 1995a: Water insects find their aquatic habi‐ tat? World of Nature, 44–49. Horváth, G. 1995b: Reflection‐polarization patterns at flat water surface and their relevance for insect po‐ larization vision. – Journal of Theoretical Biology, 175: 27–37. Horváth, G., Gál, J. 1997: Why are water‐seeking insects not attracted by mirages? The polarization pattern of mirage. – Naturwissenschaften, 84: 300–303. Horváth, G., Bernáth, B., Molnár, G. 1998: Dragonflies find crude oil visually more attractive than water multiple‐choice experiments on dragonfly polaro‐ taxis. – Naturwissenschaften, 85: 292–297. Horváth, G., Varjú, D. 1997: Polarization pattern of freshwater habitats recorded by video polarimetry in red, green and blue spectral ranges and its rele‐ vance for water detection by aquatic insects. – Jour‐ nal of Experimental Biology, 200: 11555–11673. Horváth, G., Zeil, J. 1996: Kuwait oil lakes as insect traps. – Nature, 379: 303–304. Horváth, G., Varjú, D. 2004: Polarized light in animal vision. Polarization Pattern in Nature, – Springer. 447 pp. Horváth, G., Blahó, M., Egri, Á., Kriska, Gy., Seres, I., Robertson, B. 2010: Reducing the maladaptive at‐ tractiveness of solar panels to polarotactic insects. – Conservation Biology, 24: 1644–1653. Illes, J. 1967: Limnofauna Europea. – Veb Gustav Fisher Verlag, Jena, 471 pp. Jackson, J. K., Resh, V. H. 1991: Periodicity in mate at‐ traction and flight activity of three species of caddis‐ flies (Trichoptera). – Journal of the North American Benthological Society, 10: 198–209. Janzen, D. H. (ed.) 1983: Costa Rican Natural History. – University of Chicago Press, Chicago, 816 pp. Kiss, O. 1989: A Halesus diritatus (Schrank, 1871) élet‐ ciklusa az észak‐magyarországi, Bükk hegységi folyóvizekben. – Acta Academiae Paedagogicae Agriensis, Nova Series 19 (9): 35–44. Kiss, O. 2003: Tegzesek (Trichoptera). – Akadémiai Kiadó. Budapest, 208. pp. Kiss, O., Pflieger, W. 2011: Az Odontocerum albicorne (Scopoli, 1763) életciklusa és biológiája (Trichoptera). – e‐Acta Naturalia Pannonica, 2 (2): 167–178. Kriska, Gy., Horváth, G., Andrikovics, S. 1998: Why do mayflies lay their eggs en masse on dry asphalt
242
Nowinszky et al.: A Trichoptera fajok fénycsapdás fogásának változása a holdfázisokban
roads? Water‐imitating polarized light reflected from asphalt attracts Ephemeroptera. – Journal of Experimental Biology, 201: 2273–2286. Kriska, Gy., Malik, P., Szivák, I., Horváth, G. 2008: Glass buildings on river banks as “polarized light traps” for mass‐swarming polarotactic caddis flies. – Naturwissenschaften, 95: 461–467. Lewis, T., Taylor, L. R. 1964: Diurnal periodicity of flight by insects. – Transaction of the Royal Entomo‐ logical Society, London, 116: 393–476. Mackay, R. J. 1972: Temporal patterns in life history and flight behaviour of Pycnopsyche gentilis, P. luculenta, and P. scabripennis (Trichoptera: Limnephilidae). – Canadian Entomologist, 104: 1819–1835. Malicky, H. 1991: Life Cycle strategies in some Euro‐ pean Caddisflies. In: Proceedings of the Sixth Inter‐ national Symposium on Trichoptera. Ed. by Tomaszewski C. Adam Mickiewicz University Press, Poznan, 195–197 pp. Moog, O. (ed.) 1995: Fauna Aquatica Austriaca. – Wien. 1–200. Nowinszky, L. (ed.) 2003: The Handbook of Light Trap‐ ping. – Savaria University Press, 276 pp. Nowinszky, L. (ed.) 2008: Light Trapping and the Moon. – Savaria University Press, 176 pp. Nowinszky, L., Szabó, S., Tóth, Gy., Ekk, I., Kiss, M. 1979: The effect of the moon phases and of the intensity of polarized moonlight on the light‐trap catches. – Zeitschrift für angewandte Entomologie, 88: 337–353. Nowinszky, L., Tóth, Gy. 1987: Kozmikus tényezők hatása kártevő rovarok fénycsapdás gyűjtésére. – Kandidá‐ tusi Értekezés, Keszthely 123 pp. Pellicori, S. F. 1971: Polarizing properties of pulverized materials with special reference to the lunar surface. – Applied Optics, 10: 270–285. Pitsch, T. 1993: Zur Larvaltaxonomie, Faunistik und Ökologie mitteleuropäischer Fließwasser‐Köcher‐ fliegen (Insecta: Trichoptera). – Landschaftsentwick‐ lung und Umweltforschung S8, Berlin, 316 pp. Rab, O., Kriska, Gy., Horváth, G., Andrikovics, S. 1998: Kérészek az aszfalton. – Élet és Tudomány, 35: 1107– 1109. Schwind, R., Horváth, G. 1993: Reflection‐polarization pattern at water surfaces and correction of a com‐ mon representation of the polarization pattern of the sky. – Naturwissenschaften, 80: 82–83. Slack,H. D. 1936: The food of Caddis Fly (Trichoptera) Larvae. In: Hickin, N. E. (1967): Caddis Larvae, Lar‐ vae of the British Trichoptera. – Hutchinson of Lon‐ don, 67. Tshernyshev, V. B. 1961: Time of fly of the insects into light (in Russian). – Zoologicheskij Zhurnal, 40: 1009– 1018.
Ujhelyi, S. 1974: Adatok a Bükk és a Mátra hegység tegzesfaunájához. – Folia Historico Naturalia Museum Matraensis, 2: 99–115. Ujhelyi, S. 1977–78: Adatok az Alpokalja szitakötő‐, álkérész‐ és tegzes‐faunájához. – Savaria a Vas me‐ gyei Múzeumok Értesítője, 11–12: 57–65 Urk, G. V., Kerkum, F. C. M., Vaate, A. B. 1991: Caddis flies of the lower Rhine. In: Proceedings of the Sixth International Symposium on Trichoptera. Ed. by Tomaszewski C. Adam Mickiewicz – University Press, Poznan, 90–94. Ward, J. V., 1992: Aquatic Insect Ecology 1. Biology and Habitat. – John Wiley and Sons Inc. New York. 438 pp. Waringer, J. A. 1991: Phenology and the influence of meteorological parameters on the catching success of light‐trapping for Trichoptera. – Freshwater Biol‐ ogy 25: 307–319. Warrant, E. J., Kelber, A., Wallén, R., Wcisco, W. T. 2006: Ocellar optics in nocturnal and diurnal bees and wasps. – Ocellar Structure & Development, 35: 293– 305. Warrant, E. J., Dacke, M. 2011: Vision and visual naviga‐ tion in nocturnal insects. – Annual Review of Ento‐ mology, 56: 239–254. Williams, C. B. 1936: The influence of moonlight on the activity of certain nocturnal insects, particularly of the family of Noctuidae as indicated by light‐trap. – Phi‐ losophical Transactions of the Royal Society, London. B. 226: 357–389. http://aa.usno.navy.mil/cgi‐bin/aap ap.pl.