4. Populace
4. Populace Definice populace: soubor všech jedinců jednoho druhu, kteří se společně vyskytují na určitém omezeném území. Důležitá je podmínka, že jedinci musí patřit stejnému druhu (tvoří je tzv. homotypický soubor jedinců), protože jen oni se mohou plodně křížit a zajišťovat tím existenci populace v dalších generacích. Populací proto nelze nazývat např. soubor organismů, skládající se z několika příbuzných, byť vnějšími znaky velmi obtížně odlišitelných druhů. Ekologové často v netriviálních případech musí konzultovat druhovou příslušnost studovaných jedinců se systematickými biology (blíže viz odlišné koncepce druhu a sporné kategorie uvedené v kap. 2. Druh, speciace a evoluce). Společné území musí nutně být spojité, aby alespoň jednotliví jedinci migrovali a zajistili komunikaci mezi jednotlivými místními populacemi (viz kap. 6.4. Metapopulační dynamika). Za jedinou populaci tedy nelze označovat například karpatské a alpské populace kamzíka horského (Rupicapra rupicapra), které se vyskytují v oddělených, nespojitých částech areálu tohoto druhu (konstatování ”evropská populace kamzíků” občas používaná je tedy nesprávná). Při studiu jakékoliv populace je pak vhodné, aby vybrané území bylo vymezeno nějakými přirozenými geografickými či geomorfologickými hranicemi (například populace blatouchu bahenního (Caltha palustris) v Tichém údolí obklopeném z obou stran strmými skalami). Ne vždy je ale možné takovéto přirozené bariéry nalézt, takže se často používají umělé hranice (např. louka, v níž pak čtverec o hraně 10 m, náhodně vybraný ekologem, zahrnuje reprezentativní vzorek této populace; nebo odlišování hornorakouské a jihomoravské populace potápníka vroubeného (Dytiscus marginalis), oddělených jen víceméně fiktivní politickou hranicí [obtížně rozeznatelnou zejména zmíněnými potápníky!]). Většinou se jako tzv. lokální (místní) populace nazývá soubor jedinců z určité úzce vymezené lokality. Časové hledisko je důležité při opakovaném porovnávání populací určitého druhu na stejném území v delším časovém intervalu – například po několika desetiletích, kdy se početnost a další populační charakteristiky (viz dále) z obou časových rovin mohou výrazně lišit (viz kap. 8. Sukcese). V ekologických a genetických modelech je často je uvažována zjednodušená představa tzv. panmiktické populace - libovolní dva jedinci z dané populace mají stejnou pravděpodobnost spolu produkovat potomstvo. Tuto podmínku vyžadují zejména různé aplikace tzv. Hardy-Weinbergova zákona, od něhož se odvíjejí různé geneticky podmíněné události v populacích včetně adaptivních a speciačních procesů. V reálných situacích však většinou tato podmínka neplatí (viz dále).
27
4. Populace
Populaci tvoří soubor jedinců všech věkových kategorií – je důležité toto vnímat např. u bezobratlých (v jednom okamžiku mohou populaci konkrétního druhu hmyzu tvořit současně vajíčka, larvy různých instarů, kukly a dospělci). U obratlovců, např. hrabošů také rozlišujeme různé věkové kategorie nazývané kohorty). Populační charakteristiky Populacím jsou vlastní určité populační charakteristiky, jejichž pomocí populace popisujeme, porovnáváme s jinými populacemi a odhadujeme jejich další vývoj. 4.1. Rozmístění jedinců (prostorové uspořádání, dříve také disperze) v populaci Jedinci mohou být na obývaném území rozmístěni různým způsobem a toto rozmístění leccos říká jak o vlastnostech druhu tak také o prostředí, v němž populace žije. •
náhodné – v přírodě vzácnější případy, které se mu blíží. Je typické pro homogenní prostředí s dostatečnou nabídkou potravních zdrojů pro populaci (např. chybí výrazný gradient určitého abiotického faktoru, potravního zdroje apod.). V takových situacích nemají organismy tendenci se shlukovat ani vzájemně konkurenčně vytlačovat. Může to být např. na počátku sukcese, kdy prostředí obsazují nenáročné a konkurenčně slabší druhy a jejich prostorový výskyt může být výsledkem náhodného procesu (např. náletu semen);
•
rovnoměrné (pravidelné) – jedinci jsou vzdáleni v pravidelných, přibližně stejných vzdálenostech. Běžné v umělých výsadbách, v přírodě typické při rovnoměrném rozmístění zdrojů nebo při jejich nedostatku u konkurenčně silnějších druhů. Rozmístění je výsledkem vnitrodruhových konkurenčních vztahů (např. disperze keřů se širokým kořenovým systémem v polopouštních oblastech, kde je nedostatek vody, rozmístění hnízdních okrsků teritoriálních druhů lesních ptáků aj.);
•
shlukovité – patrně nejčastější typ, jedinci vytváří různě velké skupiny, které mohou být rozmístěny i nepravidelně z důvodů nabídky zdrojů – potravy či vhodných substrátů pro odpočinkové úkryty, hnízdní nory aj. (např. stáda kopytníků, příbuzenské skupiny drobných v zemi hnízdících hlodavců – pískomilové (r. Meriones), hraboši (r. Microtus)). Důvodem může být i lepší obrana proti predátorům (kachny a potápky hnízdící častěji v koloniích racků agresivních vůči vranám pátrajícím po ptačích vejcích), ochrana před nepříznivými klimatickými faktory (horské byliny, kleč (Pinus mugo)). Někdy se kombinují dva typy prostorového uspořádání u jedné populace, pokud na ni
nahlížíme na různých úrovních (škálách). Např. koloniální, přisedle žijící živočichové na náhodně rozmístěných mořských atolech (roli hraje nabízené prostředí) jsou v rámci jednotlivých kolonií rozmístěni rovnoměrně v důsledku konkurence jedinců o živiny. Podobně
28
4. Populace
lze interpretovat dvojakých charakter prostorového rozmístění koloniálně hnízdících vodních ptáků (např. racek chechtavý (Larus ridibundus)). 4.2. Abundance a hustota (denzita) populace Početnost: často vyjádřena relativní abundancí – počtem jedinců nacházejících se na jednotce plochy (na půdním povrchu, vodní hladině rybníka) či prostoru (např. objem půdy, vody, vzduchu). Užitečné hlavně tam, kde je z metodického hlediska obtížné získat údaje o populační hustotě. Abundancemi odchycených jedinců do sady padacích pastí lze např. porovnávat hojnost druhu v různých prostředích, aniž bychom znali jeho absolutní populační hustoty. Relativní početnost (abundance) – někdy stačí pro srovnání více populací jen relativní údaj, bez skutečné znalosti absolutních čísel (většinou je jednodušší a časově i organizačně snadnější takový relativní údaj získat). Např. počet jedinců na 100 pastí (hmyz, drobní hlodavci), počet jedinců pozorovaných v určitém transektu popř. za danou časovou jednotku (rostliny, ptáci, nápadné druhy denních motýlů, např. počet zpívajících samců sýkory koňadry (Parus major) na 20 bodech rovnoměrně rozmístěných v určitém prostředí). Zejména pro srovnání organismů s výrazně odlišnou velikostí těla je vhodnější uvádět hmotnostní jednotky – např. živá hmotnost (čerstvá biomasa), sušina, opět vztažená na jednotku plochy či objemu (sušinu bývá užitečné uvádět zejména v souvislosti s toky látek či energie v ekosystému, viz kap. 12.3. Tok energie v ekosystému a ekologické pyramidy). Hustota se většinou vztahuje k vhodně zvolené jednotce - např. denzita velkých obratlovců na km2, hmyzu na m2, půdních roztočů na 0,01 m2 půdy, prvoků na 1 g zeminy atd. Pro energetická srovnávání se ale abundance (či ještě lépe biomasa) často jednotně udává na plochu 1 m2, i když u velkých tvorů jde o velmi malá čísla (např. liška (Vulpes vulpes) 0,000002 jedinců na m2). Zjištění celkového (absolutního) počtu jedinců je možné jen u velkých, řídce se vyskytujících a příp. nápadných rostlin a živočichů – dřevin, velkých obratlovců apod., jinak se většinou zjišťuje početnost jen z menšího reprezentativního vzorku a výsledek se zobecní (aproximuje) na celou plochu (lze využít údaje o prostorovém rozmístění populace). Abundance i denzita populace mohou kolísat v čase, neboť je ovlivňuje řada faktorů vnějších i vnitropopulačních. Při poklesu početnosti pod určité kritické množství může populace vymřít (viz kap. 5.6. Metapopulační dynamika). Dynamiku početnosti populace a její aktuální velikost určují tři následující parametry – množivost, úmrtnost a disperze.
29
4. Populace
4.3. Množivost (natalita) Vyjadřuje rychlost rozmnožování, tj. počet nových jedinců vyprodukovaných populací za jednotku času (jednu generaci či reprodukční sezónu). Charakteristika je druhově specifická (viz biotický potenciál, viz kap. 5.1. Růstové modely), přímo úměrná rychlosti metabolismu, nepřímo velikosti těla. Často jde o parametr závislý na věku – v rámci populace odlišný u různě starých jedinců (např. různých kohort, viz kap. 4.7. Věková struktura populace). U krátkověkých druhů (hmyz, pěvci, drobní savci) bývá nejvyšší natalita u mladších věkových kategorií, neboť šance na rozmnožení v důsledku velkého rizika predace s věkem prudce klesají. U dlouhověkých druhů (velcí savci, dravci), které mohou rozložit rozmnožování do více let, se uplatňují nabyté zkušenosti a úspěch reprodukce naopak roste až do určité věkové hranice. Maximální (absolutní) natalita je fyziologicky daná, specifická pro daný druh. Odvozujeme ji od fekundity, tedy od maximálního množství potomstva, které mohou plodní jedinci (samice u gonochoristů a všichni jedinci u hermafroditů) teoreticky vyprodukovat s ohledem na délku svého života a fyziologické možnosti. Realizovaná natalita (uskutečněná, ekologická) je mezisezónně proměnlivá pro danou populaci, vždy však nižší než maximální natalita v důsledku působení různých mortalitních faktorů, které se uplatňují v každé přirozené populaci (viz odpor prostředí, kap. 5.1. Růstové modely). Parametrem podobným realizované natalitě je plodnost (fertilita), vyjadřující počet potomků na jednu samici (někdy zaměňováno s natalitou). Zatímco natalita posuzuje absolutní změny v početnosti jedné populace během let, fertilita umožňuje porovnat kvality různých i odlišně velkých populací. 4.4. Úmrtnost (mortalita) Vyjadřuje počet uhynulých jedinců za jednotku času resp. podíl uhynulých z celé populace. Opět analogicky rozlišována: Minimální (teoretická) mortalita – teoretická konstantní úmrtnost za ideálních podmínek daná fyziologickými možnostmi organismu. Uplatnila by se tehdy, pokud by všichni jedinci hynuli ve fyziologickém stáří, což zdaleka v přirozených populacích neplatí. Vzhledem k mnoha mortalitním faktorům jako jsou predace, parazitismus, konkurence, nečekané klimatické zvraty aj. je skutečná mortalita daleko vyšší. Nazýváme ji realizovaná (ekologická) mortalita – měnící se podle podmínek v konkrétní populaci a podle změn prostředí a je vždy vyšší než minimální mortalita.
30
4. Populace
Porovnání relativní mortality různě starých jedinců u různých životních forem umožňují tzv. křivky přežívání. Často se pro lepší znázornění používá semilogaritmické měřítko; pro druhy s (a) konstantním věkově specifickým přežíváním (např. některé ryby, nezmar) se průběh mortality blíží úhlopříčce (přibližně lineárnímu poklesu); pro populace s (b) nesrovnatelně větší úmrtností juvenilních (nedospělých) jedinců (typicky např. dřeviny, hmyz) je křivka konkávní, zatímco pro druhy (c) s malou mortalitou juvenilních stádií a dospělých jedinců, ale velkou mortalitou přestárlých individuí (např. velcí obratlovci, včetně člověka) má křivka konvexní charakter. 4.5. Šíření (disperze) jedinců Jde o aktivní činnost (zejména u pohyblivých živočichů) či pasivní proces zprostředkovaný jiným médiem (hmyz v tzv. vzdušném planktonu neboli aeroplanktonu, zoochorie, hydrochorie a antropochorie semen rostlin atd.). Schopnost šíření druhu je adaptivní (viz Adaptace v kap. 2.4.) a je vlastní většině organismů. Druhy, které si nevyvinuly schopnost šířit se, jsou znevýhodněny ve srovnání s druhy dobře se šířícími a jsou proto vzácnější. Dobrým důvodem pro šíření je riziko konkurenčních střetů mezi rodiči a jejich dospívajícími potomky, kteří by zůstali věrni svému rodišti, a dále riziko, že nepříznivé změny, které mohou na lokalitě nastat, zahubí jak rodiče tak i potomky. U mláďat věrných svému rodišti navíc hrozí příbuzenské křížení (viz kap. 5.7. Problémy malých populací). Přestože disperse je vlastní mláďatům i dospělcům, nejvzdálenější přesuny podnikají častěji mladí jedinci před prvním rozmnožováním. Pokud jde o druh pravidelně migrující (viz níže), mívají dospělci tendenci vracet se každý rok do míst, kde strávili svou první rozmnožovací sezónu, zvláště byli-li reprodukčně úspěšní. Tomuto jevu se říká filopatrie. U pohyblivých (nepřisedlých) živočichů existuje i pohyb v rámci prostoru populace (vnitřní migrace), který je spojen zejména s hledáním vhodného reprodukčního partnera, místa pro rozmnožování, popřípadě i úkrytů a potravních stanovišť. Pohyb jedinců mimo území obývané populací se nazývá vystěhování (emigrace), pohyb jedinců stejného druhu do tohoto území z okolí dovnitř plochy bývá nazýván přistěhování (imigrace). Při nadměrném přemnožení dochází k dočasnému, zato ale masovému vystěhování (irupci) do míst s nižší populační hustotou – pozorováno např. u severských lumíků (rod Lemmus), nebo u migratorní fáze saranče stěhovavé (Locusta migratoria). Často se disperze mění v dlouhodobém časovém horizontu a může docházet ke změně celého areálu druhu (expanze areálu, invaze): často vlivem náhlé vnější změny, jako při šíření mandelinky bramborové (Leptinotarsa decemlineata) v Evropě – zavlečený fytofágní druh
31
4. Populace
hmyzu v novém prostředí bez přirozených nepřátel expandoval na introdukovaném, plošně pěstovaném druhu rostliny; rozšíření zavlečených druhů – bolševníku velkolepého (Heracleum mantegazzianum); ondatry pižmové (Ondatra zibethica) ve střední Evropě; jindy příčina náhlé změny velikosti areálu není známa – jako např. šíření hrdličky zahradní (Steptopelia decaocto) z Balkánu do celé Evropy v letech 1928-1964, expanze byla dokonce postupná, ve dvou časově oddělených fázích (1928-1940 jihovýchodní část střední Evropy, 1955-1964 většina Evropy včetně Británie a jižní poloviny Skandinávie). Invaze představují významný fenomén v moderní populační ekologii, kterému je věnována velká pozornost (viz citace na konci této kapitoly). Pojmem migrace se rozumí pravidelná stěhování se zpětným návratem. Jde o periodické přesuny cíleným směrem většinou postihující celé populace. Směry stěhování mohou být buď vrozené, či dané orientací na terén, nebeská tělesa či magnetické pole (např. u ptáků). Hypotézy o příčinách migrací: (1) podmiňují je faktory potravní (např. u mořských ryb; kratší migrace kopytníků v Africe na nové pastviny; vertikální migrace planktonu během dne); (2) rozmnožování (přesuny na shromaždiště k rozmnožování – ploutvonožci se přesunují jen do několika mělkých mořských zálivů, mořské želvy na pláže, úhoři do Sargasového moře); (3) klimatické faktory (migrace do zimovišť u ptáků, netopýrů, motýlů apod.). Migrace někdy dávány i do souvislosti s kontinentálním driftem (dlouhodobým posunem kontinentů) např. u mořských želv, ryb, ptáků, kde posun kontinentů mohl zvětšit původně krátkou vzdálenost, na kterou se populace přesouvala. Všechny výše zmíněné charakteristiky mají tzv. nestrukturní charakter, tj. vyjadřují vždy souhrnně určitou vlastnost celé populace. Významné informace o populaci lze ovšem získat také tím, že její příslušníky roztřídíme do různých kategorií podle předem daného klíče a podle vzájemného zastoupení kategorií pak usuzujeme na některé další vlastnosti této populace. Uvedený postup se týká tzv. strukturních charakteristik populace, jimiž jsou: (1) poměr pohlaví; (2) věková struktura a (3) sociální struktura populace. 4.6. Poměr pohlaví (sex ratio, pohlavní index) – poměr samčích a samičích jedinců u populací, které se rozmnožují pohlavně, v nichž jsou pohlaví oddělena a určena geneticky. Tento přístup nelze samozřejmě plně uplatnit u partenogeneticky se množících populací (např. u jarních populací mšic), u hermafroditů (plicnatí plži) a tam, kde není pohlaví určeno geneticky, ale třeba chemickými signály nebo teplotou prostředí (u některých ryb a obojživelníků). Rozlišujeme primární, sekundární a terciální poměr pohlaví. Primární poměr pohlaví – podíl pohlaví v oplozených vajíčkách; sekundární p. p. – při líhnutí či narození mláďat;
32
4. Populace
terciální p. p. – u dospělých jedinců (často se ještě rozlišují pohlavně nedospělí a dospělí jedinci). Obvykle se primární pohlavní index blíží jedné, zatímco terciální bývá vychýlený ve prospěch jednoho pohlaví. Vychýlení ve prospěch samců se u dospělých živočichů objevuje například koncem rozmnožovacího období u těch populací, v nichž samice investují mnohem více energie do péče o potomstvo než samci a následkem toho snáze podléhají predátorům nebo parazitům a hynou častěji než samci (princip trade-off). Toto vychýlení může být ovšem také výsledkem metodické chyby při práci v terénu. U ptačích druhů s výrazným rozlišením pohlaví (např. bažant, tetřívek, někteří pěvci aj.) lze totiž snáze pozorovat tokající (vokalizující) samce než tiché a nenápadné samice a jejich početní odhady mohou být proto tímto významně zkresleny. Opačný výsledek, posun terciálního poměru pohlaví ve prospěch samic, může být výsledkem intenzivní teritoriality samců a jejich nápadného chování v době získávání samic, které zvyšují riziko jejich napadení predátorem. Toto vychýlení bývá pro populace méně zhoubné než předchozí případ, neboť i malý počet samců může oplodnit dostatečný počet vajíček. U některých druhů byl prokázán vliv populační hustoty a chování na terciální p. p. Např. u přemnoženého hraboše polního (Microtus arvalis) žijí samice ve společných hnízdech pohromadě a jejich mortalita se téměř nemění. Zato u samců mortalita kvůli zvýšené agresivitě (samců navzájem a samic k samcům) velmi vzroste, a to zejména u mladších jedinců. Výsledkem je posun terciálního poměru pohlaví až 1:6 ve prospěch samic. To vysvětluje obrovskou převahu samic v populacích hrabošů v období populačního pesima krátce po gradaci (viz kap. 5.4. Populační cykly). 4.7. Věková struktura Každý soubor jedinců v populaci lze roztřídit podle jejich věku do věkových tříd (kohort). Užitečným kriteriem při takovém dělení je rozmnožovací způsobilost jedinců. Podle tohoto kriteria lze rozlišovat: • Prereproduktivní věk – mladí jedinci, kteří ještě nedosáhli pohlavní dospělosti. • Reproduktivní věk – jedinci schopní rozmnožování. • Postreproduktivní věk – staří jedinci, již neschopní rozmnožování (u řady živočichů kategorie silně početně redukovaná). Perspektivy vývoje populace (platí spíše pro tzv. K–stratégy, viz kap. 5.3. Životní strategie) lze odhadnout z tzv. věkové pyramidy, což je grafické znázornění věkové struktury populace. Tato pyramida může nabývat tří základních tvarů:
33
4. Populace
(1) Jehlanovitý tvar (někdy popisovaný jako tvar pyramidy) je znakem mladé rozvíjející se populace; (2) Zvonovitý tvar charakterizuje populaci stálou, početně stabilizovanou; (3) Urnovitý tvar má stará, vymírající populace; prereprodukční kategorie je zde příliš málo početná na udržení dostatečně velké efektivní velikosti populace. Někdy lze těžko určit stáří jedinců v populaci (např. u hlodavců). Potom je lépe nahradit věkovou strukturu např. strukturou hmotnostní. Tato klasifikace vychází z úvahy, že rozmnožování bývá vázáno na určitou minimální hmotnost těla. 4.8. Sociální struktura Některé druhy žijí solitérně (šelmy), jiné v koloniích (rackové, sysel) či v rodinách a rodinných skupinách, societách (dravci, hrabaví, kopytníci). Skupiny mohou přetrvávat celoročně (prase divoké) nebo vznikají dočasně buď jako ochranná seskupení (zimní hejna koroptví) nebo za účelem rozmnožování (tetřívek obecný). Vývoj každé populace je úzce svázán s její sociální strukturou. Ta ovlivňuje rychlost početních změn, poměr pohlaví i prostorové uspořádání populace. Sociální strukturu určují strukturované sociální vztahy a vazby mezi jedinci v rámci populace, jejich vzájemná nadřazenost či podřazenost v societách, a to zejména u živočichů s dobře rozvinutou nervovou soustavou. Tato kapitola ekologie spadá do širokého oboru moderní tzv. behaviorální ekologie a přesahuje do samostatného oboru etologie (samostatné disciplíny, novodobě odštěpená od ekologie). Kontrolní otázky • • • • • • • • • • • • •
Kolik jedinců jednoho druhu je možné již považovat za populaci? Má smysl takto uvažovat? Musí být populace vymezená jasně ohraničenými geografickými bariérami? Jsou jedinci v reálných populacích rozmístěni tak, že je možné populaci zařadit do jedné ze tří výše popsaných kategorií? Může reálná populace dosáhnout maximální natality, případně minimální mortality, charakteristické pro daný druh? Jsou migrace živočichů působené jediným hlavním faktorem, nebo se jedná o kombinaci více faktorů? Jsme v každém konkrétním případě schopni rozhodnout, co dotyčný druh živočicha k migraci přivedlo? Napadají Vás konkrétní příklady živočichů, v jejichž populacích nelze stanovit poměr pohlaví? Dá se odhadnout věková struktura populace i u druhů, kde nejsme schopni poznat aktuální věk většiny jedinců? Může věk jedince kladně korelovat s některými jinými jeho vlastnostmi? Má většina populací vlastnost panmiktických populací a kdy je tato podmínka žádoucí? Co označujeme termínem kohorta a kdy je užitečné s kohortami pracovat? Co bývá příčinou rovnoměrného nebo naopak shlukovitého rozmístění jedinců v populaci? Kdy je užitečné pracovat s populační hustotou a kdy si vystačíme s abundancí? Uveďte tři konkrétní příklady expanze areálu. Kdy se může zvrátit terciální poměr pohlaví ve prospěch samic a kdy naopak ve prospěch samců?
34
4. Populace Doplňující literatura Beran L. 2003: Přistěhovalci mezi vodními měkkýši. Živa 89(4): 173-175. Ložek V. 2004: Vetřelci o jedné noze. Expanze a invaze plžů i mlžů. Vesmír 83(10): 558-561. Pyšek P. & Sádlo J. 2004: Zavlečené rostliny – jak je to u nás doma? Vesmír 83(2): 80-85. Řezáč M. 2002: Invaze pavouků na území České republiky. Ochrana přírody 57(9): 272-273. Sádlo J. & Pyšek P. 2004: Zelení cizinci přicházejí. Vesmír 83(4): 200-206. Vávra J. 1999: Nezvaní hmyzí přistěhovalci v našich parcích. Živa 85(2): 80-82. Zárubová-Prausová R. 2000: Invaze zavlečených rostlinných druhů v České republice. Část 1. Ochrana přírody 55(10): 295-298. Zárubová-Prausová R. 2001: Regulace invazních druhů rostlin. Část 2. Ochrana přírody 56(1): 6-8.
35
